अजैविक प्रतिबल, जैवअणु, द्वितीयक उपापचयज, पादप हॉर्मोन, जीर्णता व क्रमादेशित कोशिका मृत्यु

यह अध्याय XL2 वनस्पति विज्ञान के खंड XL2.4, “पादप शरीरक्रिया विज्ञान व जैवरसायन”, को शीर्षक के दूसरे आधे भाग से पूरा करता है: “सूखा, लवणता, हिमीकरण व ऊष्मा प्रतिबल तथा धातु विषाक्तता सहित अजैविक प्रतिबलों के प्रति पादप अनुक्रियाएँ व क्रियाविधियाँ; अजैविक प्रतिबलों में ऐब्सिसिक अम्ल की भूमिका; जैवअणुओं (प्रोटीन, कार्बोहाइड्रेट, लिपिड, न्यूक्लिक अम्ल) की संरचना व कार्य, एंज़ाइम बलगतिकी; प्रमुख पादप द्वितीयक उपापचयजों (ऐल्कलॉइड, टरपीन, फ़िनाइलप्रोपेनॉइड, फ़्लेवोनॉइड) की संरचना व जैवसंश्लेषण; ऑक्सिन, साइटोकाइनिन, जिबरेलिक अम्ल, ब्रैसिनोस्टेरॉइड, एथिलीन, स्ट्राइगोलैक्टोन, ऐब्सिसिक अम्ल, सैलिसिलिक व जैस्मोनिक अम्ल का जैवसंश्लेषण, क्रियाविधि व शारीरिक प्रभाव; पादप पेप्टाइड हॉर्मोन; हॉर्मोन-ग्राही-दमनक की अवधारणा; जीर्णता व क्रमादेशित कोशिका मृत्यु।” यह समझाता है कि पादप प्रतिबल में कैसे जीवित रहते हैं, पादप जैवरसायनज्ञ किन जैवअणुओं व बलगतिकी का उपयोग करता है, टरपीन, फ़िनाइलप्रोपेनॉइड व ऐल्कलॉइड कैसे बनते हैं, प्रत्येक हॉर्मोन का संश्लेषण, ग्राही व प्रभाव, अधिकांश हॉर्मोन ग्राहियों में साझा दमन-मुक्ति का तर्क, तथा कोशिकाएँ कैसे जीर्ण होकर नियोजित रूप से मरती हैं। संख्यात्मक प्रश्न प्रतिस्पर्धी संदमक सहित व रहित मिकाएलिस–मेंटेन दरें तथा जैवसंश्लेषण में कार्बन व आइसोप्रीन-इकाइयों की गणना हैं।

1. अजैविक प्रतिबल: सूखा, लवणता, ताप व धातुएँ

सूखा मृदा का Ψw घटाता है, अतः पादप को या तो ऊतक-निर्जलन से बचना होता है या उसे सहना होता है। त्वरित अनुक्रिया ABA-चालित रंध्र-बंदी है; धीमी अनुक्रियाएँ हैं प्ररोह-वृद्धि का घटना जबकि मूल बढ़ती रहें (मूल:प्ररोह अनुपात बढ़ता है), पत्तियों का मुड़ना और झड़ना। परासरणी समायोजन में संगत विलेय (प्रोलीन, ग्लाइसीन बीटेन, शर्कराएँ तथा मैनिटॉल जैसे शर्करा-ऐल्कोहॉल) संचित होते हैं, जो एंज़ाइमों का संदमन किए बिना Ψs घटाते हैं, अतः मृदा सूखने पर भी स्फीति बनी रहती है। LEA प्रोटीन व डिहाइड्रिन झिल्लियों व प्रोटीनों की रक्षा करते हैं, तथा सुपरऑक्साइड डिसम्यूटेज़, कैटालेज़ व ऐस्कॉर्बेट पेरॉक्सिडेज़ उन अभिक्रियाशील ऑक्सीजन प्रजातियों को हटाते हैं जो प्रकाश-अवशोषण जारी रहने पर भी CO₂ स्थिरीकरण धीमा होने से बनती हैं।

लवणता दो चरणों में कार्य करती है: प्रारंभिक परासरणी चरण, सूखे जैसा, और बाद का आयनी चरण, जिसमें पुरानी पत्तियों में संचित Na⁺, K⁺ को विस्थापित कर एंज़ाइमों को विषाक्त करता है। सहनशीलता का अर्थ है कोशिकाद्रव्य में ऊँचा K⁺/Na⁺ अनुपात। SOS मार्ग में Ca²⁺ संकेत को कैल्सिन्यूरिन B-सदृश प्रोटीन SOS3 ग्रहण करता है, जो काइनेज़ SOS2 को बुलाकर SOS1 को सक्रिय करता है; SOS1 प्लाज़्मा झिल्ली का Na⁺/H⁺ प्रतिपरिवाहक है जो Na⁺ को बाहर पंप करता है। टोनोप्लास्ट के NHX प्रतिपरिवाहक, V-ATPase व H⁺-पाइरोफ़ॉस्फ़ेटेज़ से ऊर्जा लेकर, Na⁺ को रिक्तिका में बंद करते हैं, और HKT1 परिवाहक Na⁺ के पत्तियों तक पहुँचने से पहले उसे ज़ाइलम से वापस खींच लेते हैं।

हिमीकरण मुख्यतः निर्जलन से क्षति करता है: बर्फ़ पहले एपोप्लास्ट में बनती है, और उसका निम्न Ψw कोशिकाओं से जल खींच लेता है। शीत-अनुकूलन ICE1 → CBF/DREB1 → COR जीन-शृंखला को चालू करता है, झिल्ली लिपिडों की असंतृप्तता बढ़ाता है और शर्कराएँ, प्रोलीन व हिमरोधी प्रोटीन संचित करता है; शीत-संवेदी उष्णकटिबंधीय फ़सलें 0 °C से ऊपर ही झिल्लियों के कठोर होने से क्षतिग्रस्त होती हैं। ऊष्मा झिल्लियों को अति तरल बनाती और प्रोटीनों को अवलित करती है; ऊष्मा-आघात कारक ऊष्मा-आघात प्रोटीन प्रेरित करते हैं, जो क्षतिग्रस्त प्रोटीनों को पुनः वलित करने या हटाने वाले संरक्षक (चैपरोन) हैं, और ऊष्मा-अस्थिर Rubisco ऐक्टिवेज़ प्रकाश-संश्लेषण को सीमित करता है। अम्लीय मृदा में Al³⁺ मूल-दीर्घन रोकता है; सहिष्णु गेहूँ Al³⁺-सक्रियित ALMT1 चैनल से मैलेट छोड़ता है (अन्य प्रजातियाँ सिट्रेट), जो मूल के बाहर Al³⁺ को कीलेट करता है। Cd²⁺ व आर्सेनिक जैसी थायोल-बंधक धातुएँ फ़ाइटोकीलेटिनों, अर्थात् फ़ाइटोकीलेटिन सिंथेज़ द्वारा ग्लूटाथायोन से बने (γ-Glu-Cys)n-Gly, तथा मेटैलोथायोनिनों से कीलेट होकर रिक्तिका में बंद की जाती हैं।

2. ऐब्सिसिक अम्ल: प्रतिबल हॉर्मोन

ABA एक C15 सेस्क्विटरपीनॉइड है, पर पादप इसे एक C40 कैरोटीनॉइड के विखंडन से बनाते हैं। प्लैस्टिड में ज़ियाज़ैंथिन एपॉक्सिडेज़ वायोलाज़ैंथिन बनाता है, जो 9-सिस-नियोज़ैंथिन या 9-सिस-वायोलाज़ैंथिन में बदलता है; 9-सिस-एपॉक्सीकैरोटीनॉइड डाइऑक्सीजिनेज़ (NCED), जो प्रतिबद्ध व सामान्यतः दर-सीमक चरण है और जल-अभाव से प्रबलता से प्रेरित होता है, इसे C15 ज़ैंथॉक्सिन में विखंडित करता है। कोशिकाद्रव्य में ज़ैंथॉक्सिन ऐब्सिसिक ऐल्डिहाइड बनता है, जिसे मॉलिब्डेनम-सहकारक एंज़ाइम ऐब्सिसिक ऐल्डिहाइड ऑक्सीडेज़ (AAO3) ABA में ऑक्सीकृत करता है। ABA 8′-हाइड्रॉक्सिलीकरण (CYP707A) द्वारा फ़ेज़िक अम्ल में निष्क्रिय होता है, और संचित ABA–ग्लूकोज़ एस्टर का जल-अपघटन ABA को शीघ्र मुक्त कर सकता है।

ग्रहण एक दमन-मुक्ति स्विच है। ABA के बिना PP2C फ़ॉस्फ़ेटेज़ (ABI1, ABI2) SnRK2 काइनेज़ों को विफ़ॉस्फ़ोरिलीकृत व निष्क्रिय रखते हैं। ABA घुलनशील PYR/PYL/RCAR ग्राहियों से बंधता है; ग्राही–ABA संकुल PP2C को पकड़कर उसका संदमन करता है, और SnRK2 स्व-फ़ॉस्फ़ोरिलीकृत हो जाता है। सक्रिय SnRK2 द्वार कोशिकाओं में SLAC1 खोलता है तथा ABRE प्रवर्धक तत्वों से बंधने वाले AREB/ABF bZIP प्रतिलेखन कारकों का फ़ॉस्फ़ोरिलीकरण करता है, जिससे LEA, डिहाइड्रिन व परासरक जीन प्रेरित होते हैं। बीजों में यही मार्ग प्रसुप्ति लाता है तथा परिपक्वन व शुष्कन-सहिष्णुता चलाता है; मक्का के ABA-न्यून viviparous उत्परिवर्ती भुट्टे पर ही अंकुरित हो जाते हैं। कुछ सूखा-जीन बिना ABA के, DRE/CRT तत्व से DREB2 के बंधन द्वारा, अनुक्रिया करते हैं।

⚠️ परीक्षा जाल
abi1-1 एक प्रभावी PP2C उत्परिवर्तन है जिसे ABA–ग्राही संकुल अब बाँध नहीं पाता। फ़ॉस्फ़ेटेज़ सक्रिय रहता है, SnRK2 बंद रहता है, और पादप सामान्य ABA बनाने के बावजूद ABA-असंवेदी (शीघ्र मुरझाने वाला, कम प्रसुप्त) होता है। ABA छिड़कना सहायक नहीं होता।

3. जैवअणु व एंज़ाइम बलगतिकी संक्षेप में

जैवअणुओं के चार वर्ग, पादप उदाहरणों सहित
वर्गसंरचना व पादप उदाहरणयाद रखने योग्य
कार्बोहाइड्रेटसेलुलोज़ β(1→4) ग्लूकन है; स्टार्च ऐमाइलोज़, α(1→4), तथा α(1→6) शाखाओं वाला ऐमाइलोपेक्टिन है; कैलोज़ β(1→3) ग्लूकन हैसुक्रोज़ (ग्लूकोज़ α1→β2 फ़्रक्टोज़) अनपचायक है और फ्लोएम की मुख्य शर्करा है
लिपिडगैलैक्टोलिपिड (MGDG, DGDG), फ़ॉस्फ़ोलिपिड, स्टेरॉल; ओलियोसिन से ढके तैल-पिंडों में संचित ट्राइऐसिलग्लिसरॉलα-लिनोलेनिक अम्ल (18:3) से समृद्ध गैलैक्टोलिपिड थायलाकॉइड झिल्लियों में प्रधान हैं
प्रोटीनपेप्टाइड बंधों में बीस L-अमीनो अम्ल; प्राथमिक से चतुर्थक संरचनाआठ बड़ी व आठ छोटी उपइकाइयों वाला Rubisco पृथ्वी का सबसे प्रचुर प्रोटीन है
न्यूक्लिक अम्ल3′→5′ फ़ॉस्फ़ोडाइएस्टर शृंखलाओं में न्यूक्लियोटाइडपादप कोशिका में तीन जीनोम हैं: केंद्रकीय, प्लैस्टिडीय व माइटोकॉन्ड्रियाई

एंज़ाइम बलगतिकी। अधिकांश एंज़ाइमों हेतु v = Vmax[S]/(Km + [S])। Km वह [S] है जिस पर v = ½Vmax; [S] = 4Km पर v = 0.8Vmax; [S] ≫ Km पर एंज़ाइम संतृप्त होता है। kcat = Vmax/[E]कुल आवर्तन संख्या है और kcat/Km उत्प्रेरक दक्षता। लाइनवीवर–बर्क आलेख, 1/v = (Km/Vmax)(1/[S]) + 1/Vmax, का y-अंतःखंड 1/Vmax व x-अंतःखंड −1/Km है। प्रतिस्पर्धी संदमक आभासी Km को αKm तक बढ़ाता है, जहाँ α = 1 + [I]/Ki, और Vmax अपरिवर्तित रहता है (रेखाएँ y-अक्ष पर मिलती हैं); शुद्ध अप्रतिस्पर्धी संदमक Km बदले बिना Vmax को Vmax/α तक घटाता है (रेखाएँ x-अक्ष पर मिलती हैं); अनप्रतिस्पर्धी संदमक दोनों को α से घटाता है (समांतर रेखाएँ)। हल किया उदाहरण: Km = 20 µM, Ki = 5 µM व [I] = 5 µM से α = 2 व आभासी Km = 40 µM, अतः [S] = 40 µM पर v = 0.67Vmax के बजाय 0.5Vmax।

4. द्वितीयक उपापचयज: टरपीन, फ़िनाइलप्रोपेनॉइड, फ़्लेवोनॉइड व ऐल्कलॉइड

द्वितीयक उपापचयज मूल वृद्धि हेतु आवश्यक नहीं, पर रक्षा, परागण व संकेतन में भूमिका निभाते हैं। टरपीन C5 इकाइयों IPP व DMAPP से बनते हैं, जो दो मार्गों से बनती हैं: कोशिकाद्रव्य का मेवालोनेट (MVA) मार्ग, जिसका नियमन HMG-CoA रिडक्टेज़ पर होता है, सेस्क्विटरपीन, ट्राइटरपीन व स्टेरॉल देता है; प्लैस्टिड का MEP (मेथिलएरिथ्रिटॉल फ़ॉस्फ़ेट) मार्ग आइसोप्रीन, मोनोटरपीन, डाइटरपीन व कैरोटीनॉइड देता है। शीर्ष-से-पुच्छ संघनन से GPP (C10), FPP (C15) व GGPP (C20) बनते हैं; दो FPP जुड़कर स्क्वैलीन (C30) तथा दो GGPP जुड़कर प्रथम कैरोटीनॉइड फ़ाइटोईन (C40) बनाते हैं।

टरपीन वर्ग
वर्गकार्बन (C5 इकाइयाँ)उदाहरण
हेमीटरपीन5 (1)पत्तियों से उत्सर्जित आइसोप्रीन
मोनोटरपीन10 (2)मेन्थॉल, लिमोनीन; पाइरेथ्रिन मोनोटरपीनॉइड एस्टर हैं
सेस्क्विटरपीन15 (3)आर्टिमिसिनिन
डाइटरपीन20 (4)जिबरेलिन, पैक्लिटैक्सेल (टैक्सॉल), क्लोरोफ़िल की फ़ाइटॉल पूँछ
ट्राइटरपीन30 (6)सैपोनिन; स्टेरॉल, ब्रैसिनोस्टेरॉइड तथा ऐज़ाडिरैक्टिन जैसे लिमोनॉइड इन्हीं से व्युत्पन्न हैं
टेट्राटरपीन40 (8)कैरोटीनॉइड, जिनके विखंडन से ABA व स्ट्राइगोलैक्टोन बनते हैं
पॉलिटरपीनहज़ारोंप्राकृतिक रबर (सिस-1,4-पॉलिआइसोप्रीन)

फ़िनाइलप्रोपेनॉइड फ़िनाइलऐलानीन से बनते हैं, जो शिकिमेट मार्ग से बनता है (ग्लाइफ़ोसेट इसके एंज़ाइम EPSP सिंथेज़ का संदमन करता है)। फ़िनाइलऐलानीन अमोनिया-लायेज़ (PAL) NH₃ हटाकर ट्रांस-सिनेमिक अम्ल बनाता है, जो प्रवेश-चरण है; सिनेमेट 4-हाइड्रॉक्सिलेज़ (एक P450) p-कौमेरिक अम्ल बनाता है और 4-कौमेरेट:CoA लाइगेज़ शाखा-बिंदु p-कौमेरॉइल-CoA बनाता है। मोनोलिग्नॉलों p-कौमेरिल, कोनिफ़ेरिल व साइनैपिल ऐल्कोहॉल में अपचयन से लिग्निन की H, G व S इकाइयाँ बनती हैं; अन्य शाखाएँ कौमेरिन तथा रेस्वेराट्रॉल जैसे स्टिल्बीन देती हैं। फ़्लेवोनॉइडों हेतु चैल्कोन सिंथेज़ एक p-कौमेरॉइल-CoA को तीन मैलोनिल-CoA के साथ, तीन CO₂ मुक्त करते हुए, संघनित कर नैरिंजेनिन चैल्कोन बनाता है, जिसके C6–C3–C6 (C15) ढाँचे का A वलय मैलोनिल इकाइयों से और B वलय फ़िनाइलऐलानीन से आता है। चैल्कोन आइसोमरेज़ फ़्लेवेनोन नैरिंजेनिन बनाता है, जो फ़्लेवोन, फ़्लेवोनॉल, आइसोफ़्लेवोनॉइड (शिंबों में), संघनित टैनिन तथा रिक्तिकीय ऐन्थोसायनिन वर्णकों का केंद्र है।

ऐल्कलॉइड नाइट्रोजन-युक्त, सामान्यतः क्षारीय यौगिक हैं जो अमीनो अम्लों से बनते हैं और प्रायः शाकाहारियों के लिए विषैले होते हैं। निकोटिन तंबाकू की मूलों में एक पाइरोलिडीन वलय (ऑर्निथीन से पुट्रेसीन होकर) व एक पिरिडीन वलय (निकोटिनिक अम्ल से) से बनता है और ज़ाइलम द्वारा पत्तियों तक जाता है। अफ़ीम पोस्त के मॉर्फ़ीन व अन्य बेंज़ाइलआइसोक्विनोलीन ऐल्कलॉइड टायरोसीन से आते हैं; Catharanthus roseus के टरपीनॉइड इंडोल ऐल्कलॉइड विनब्लास्टिन व विनक्रिस्टिन ट्रिप्टामीन (ट्रिप्टोफ़ैन से) को मोनोटरपीनॉइड सेकोलोगैनिन से जोड़ते हैं; ट्रोपेन ऐल्कलॉइड ऐट्रोपिन ऑर्निथीन से आता है; और कैफ़ीन ज़ैन्थोसीन से बना प्यूरीन ऐल्कलॉइड है।

5. पादप हॉर्मोन: जैवसंश्लेषण, क्रिया व प्रभाव

शीर्षक के हॉर्मोन (ABA खंड 2 में है)
हॉर्मोनजैवसंश्लेषण (मुख्य चरण)ग्रहण व संकेतनमुख्य प्रभाव
ऑक्सिन (IAA)ट्रिप्टोफ़ैन → इंडोल-3-पाइरुविक अम्ल (TAA1) → IAA (YUCCA); PIN बहिर्वाही व AUX1/LAX अंतर्वाही वाहकों द्वारा ध्रुवीय परिवहनTIR1/AFB F-बॉक्स प्रोटीन; Aux/IAA दमनक अपघटित, ARF मुक्तकोशिका दीर्घन (अम्ल वृद्धि), शीर्ष प्रभाविता, अनुवर्तन, पार्श्व व अपस्थानिक मूल, संवहनी विभेदन, अनिषेकफलन
साइटोकाइनिनIPT, DMAPP से आइसोपेंटेनिल को ATP या ADP पर स्थानांतरित करता है; CYP735A ट्रांस-ज़िएटिन बनाता है; LOG सक्रिय क्षार मुक्त करता है; साइटोकाइनिन ऑक्सीडेज़ (CKX) अपघटन करता हैAHK हिस्टिडीन-काइनेज़ ग्राही; AHP से होकर टाइप-B ARR सक्रियकों तक फ़ॉस्फ़ो-रिले; टाइप-A ARR ऋणात्मक पुनर्भरण देते हैंऑक्सिन के साथ कोशिका विभाजन, उच्च साइटोकाइनिन:ऑक्सिन पर प्ररोह पुनर्जनन, पत्ती की विलंबित जीर्णता, पार्श्व कलिकाओं की वृद्धि
जिबरेलिनGGPP → ent-कॉरीन (प्लैस्टिड) → GA12 (P450) → GA20-ऑक्सीडेज़ व GA3-ऑक्सीडेज़ सक्रिय GA1 व GA4 बनाते हैं; GA2-ऑक्सीडेज़ निष्क्रिय करता हैघुलनशील GID1 ग्राही; GA–GID1, DELLA से बंधता है, जिसे SCF(SLY1/GID2) अपघटन हेतु यूबिक्विटिनित करता हैतना दीर्घन व बोल्टिंग, बीज अंकुरण व एल्यूरोन α-ऐमाइलेज़, कुछ दीर्घ-दिवसी पादपों में पुष्पन, फल वृद्धि
ब्रैसिनोस्टेरॉइडकैम्पेस्टेरॉल → ब्रैसिनोलाइड; DWF4 (C-22 हाइड्रॉक्सिलेज़) दर-सीमक हैBAK1 सहित BRI1 ग्राही काइनेज़; BIN2 काइनेज़ संदमित, अतः BZR1/BES1 विफ़ॉस्फ़ोरिलीकृत होकर केंद्रक में जाते हैंकोशिका दीर्घन, ज़ाइलम विभेदन, पराग-नलिका वृद्धि; उत्परिवर्ती गहरे हरे बौने होते हैं, जो अंधकार में भी अनाक्षीणित दिखते हैं
एथिलीनमेथियोनीन → SAM → ACC (ACC सिंथेज़, दर-सीमक) → एथिलीन (ACC ऑक्सीडेज़, O₂ आवश्यक); यांग चक्र मेथियोनीन का पुनर्चक्रण करता हैER-झिल्ली के ETR1-कुल ग्राही (ताँबा सहकारक) एथिलीन के बिना CTR1 काइनेज़ को सक्रिय रखते हैं; एथिलीन उन्हें बंद करता है, EIN2 का C-सिरा केंद्रक में जाता है और EIN3 स्थिर होता हैआक्षीणित नवोद्भिदों की त्रिक अनुक्रिया, क्लाइमैक्टेरिक फल पकना, विलगन, अधोकुंचन, जीर्णता, जलप्लावन में वायूतक
स्ट्राइगोलैक्टोनकैरोटीनॉइड → कार्लैक्टोन (D27, CCD7, CCD8) → MAX1 P450F-बॉक्स MAX2/D3 सहित D14 α/β-हाइड्रोलेज़ ग्राही; D53/SMXL दमनक अपघटितप्ररोह-शाखन का संदमन; Striga व Orobanche का अंकुरण उद्दीपन; आर्बस्कुलर कवकमूल कवकतंतुओं का शाखन
सैलिसिलिक अम्लकोरिस्मेट → आइसोकोरिस्मेट (ICS1, Arabidopsis में मुख्य मार्ग); फ़िनाइलऐलानीन → सिनेमेट → बेंज़ोइक अम्ल भीNPR1 (NPR3/NPR4 सहित); NPR1 एकलक केंद्रक में जाकर TGA कारकों के साथ PR जीन प्रेरित करते हैंजैवपोषियों के विरुद्ध तंत्रीय उपार्जित प्रतिरोध; ऐरॉइडों में ऊष्मोत्पादन
जैस्मोनिक अम्लα-लिनोलेनिक अम्ल → LOX, AOS, AOC → OPDA (हरितलवक) → OPR3 व तीन β-ऑक्सीकरण (पेरॉक्सीसोम) → JA; JAR1 सक्रिय JA-Ile बनाता हैCOI1 F-बॉक्स प्रोटीन; JAZ दमनक अपघटित, MYC2 मुक्तचर्वणकारी कीटों व मृतपोषियों के विरुद्ध रक्षा, घाव-अनुक्रियाएँ, नर उर्वरता, प्रतान का कुंडलन

6. पेप्टाइड हॉर्मोन व हॉर्मोन–ग्राही–दमनक अवधारणा

पेप्टाइड हॉर्मोन छोटे स्रावित पेप्टाइड हैं, जो प्रायः बड़े पूर्वगामियों से काटे व रूपांतरित किए जाते हैं और सामान्यतः ल्यूसीन-समृद्ध-पुनरावृत्ति ग्राही काइनेज़ों द्वारा ग्रहण होते हैं। टमाटर का 18-अमीनो-अम्ल पेप्टाइड सिस्टेमिन, जो घाव लगने पर प्रोसिस्टेमिन से मुक्त होता है, सबसे पहले खोजा गया; यह जैस्मोनेट संकेतन व प्रोटीनेज़-संदमक संश्लेषण को प्रवर्धित करता है। स्तंभ कोशिकाओं से निकला CLE पेप्टाइड CLAVATA3 (CLV3) CLV1 ग्राही काइनेज़ द्वारा ग्रहण होकर WUSCHEL की अभिव्यक्ति सीमित करता है, जिससे प्ररोह विभज्योतक का आकार स्थिर रहता है। TMM सहित ERECTA-कुल ग्राहियों द्वारा ग्रहण किए गए EPF1 व EPF2 रंध्रों की संख्या सीमित करते हैं, जबकि पर्णमध्योतक से निकला स्टोमैजेन (EPFL9) उसे बढ़ाता है। सल्फ़ेटित पेंटापेप्टाइड फ़ाइटोसल्फ़ोकाइन कोशिका-प्रचुरोद्भवन बढ़ाता है, और FERONIA द्वारा ग्रहण किए जाने वाले RALF पेप्टाइड एपोप्लास्ट को क्षारीय कर कोशिका-प्रसार धीमा करते हैं।

अधिकांश हॉर्मोन ग्राही दमन-मुक्ति से कार्य करते हैं: हॉर्मोन के बिना एक दमनक अनुक्रिया को बंद रखता है, और हॉर्मोन उसे हटा देता है। ऑक्सिन, जैस्मोनेट, जिबरेलिन व स्ट्राइगोलैक्टोन में ग्राही स्वयं SCF E3 यूबिक्विटिन लाइगेज़ का F-बॉक्स प्रोटीन है, या उसे बुलाता है। हॉर्मोन आणविक गोंद का कार्य करता है (TIR1 व Aux/IAA के बीच ऑक्सिन, COI1 व JAZ के बीच JA-Ile) या ग्राही का आकार बदलता है (GID1 में GA एक DELLA-बंधक सतह बनाता है), जिससे दमनक बहु-यूबिक्विटिनित होकर 26S प्रोटिएसोम द्वारा नष्ट होता है। ABA व ब्रैसिनोस्टेरॉइड अपने ऋणात्मक नियामकों (PP2C, BIN2) को नष्ट करने के बजाय संदमित करते हैं, और एथिलीन ग्राही स्वयं दमनक हैं, जो CTR1 के माध्यम से कार्य करते हैं। आनुवंशिकी इसी से निकलती है: ऐसा स्थिरीकृत दमनक जिसे ग्राही बाँध न सके (gai, DELLA मोटिफ़ रहित एक DELLA; axr3, एक स्थिरीकृत Aux/IAA) प्रभावी, हॉर्मोन-असंवेदी बौनापन देता है, जबकि दमनक का लोप (della उत्परिवर्ती, ctr1) हॉर्मोन के बिना भी स्थायी अनुक्रिया देता है।

ग्राही व दमनक युग्म
हॉर्मोनग्राहीदमनक व उसकी नियतिमुक्त सक्रियक
ऑक्सिनTIR1/AFB (F-बॉक्स)Aux/IAA, अपघटितARF
जिबरेलिनGID1, SLY1/GID2 (F-बॉक्स) सहितDELLA, अपघटितPIF व DELLA के अन्य लक्ष्य
जैस्मोनेट (JA-Ile)COI1 (F-बॉक्स)JAZ, अपघटितMYC2
स्ट्राइगोलैक्टोनD14, MAX2/D3 (F-बॉक्स) सहितD53/SMXL, अपघटितकलिका-वृद्धि दबाने वाले जीन
ABAPYR/PYL/RCARPP2C, संदमितSnRK2
ब्रैसिनोस्टेरॉइडBAK1 सहित BRI1BIN2, संदमितBZR1/BES1
एथिलीनETR1 कुलग्राही–CTR1 संकेतन, बंदEIN2, फिर EIN3/EIL1

7. जीर्णता व क्रमादेशित कोशिका मृत्यु

जीर्णता एक सक्रिय, क्रमबद्ध कार्यक्रम है, निष्क्रिय क्षय नहीं। जीर्ण होती पत्ती में हरितलवक सबसे पहले विघटित होते हैं: क्लोरोफ़िल अपघटित होता है, Rubisco व अन्य प्रोटीन टूटते हैं, और नाइट्रोजन, फ़ॉस्फ़ोरस व अन्य गतिशील पोषक फ्लोएम से नई पत्तियों, बीजों या भंडार अंगों को भेजे जाते हैं, जबकि केंद्रक व माइटोकॉन्ड्रिया अंत तक कार्य करते रहते हैं। जीर्णता-संबद्ध जीन (SAG), जैसे सिस्टीन प्रोटिएज़ SAG12, चालू हो जाते हैं। एथिलीन, ABA, जैस्मोनेट व सैलिसिलिक अम्ल जीर्णता बढ़ाते हैं; साइटोकाइनिन उसे विलंबित करते हैं। साइटोकाइनिन-संश्लेषी जीन IPT से जुड़े SAG12 प्रवर्धक वाला तंबाकू केवल तभी साइटोकाइनिन बनाता है जब पत्ती जीर्ण होने लगती है; यह स्व-नियामक पाश पत्तियों को अधिक समय तक हरा रखता है। एकफलनी पादप एक बार प्रजनन के बाद, विकसित होते बीजों से प्रेरित होकर, पूर्णतः जीर्ण हो जाते हैं।

क्रमादेशित कोशिका मृत्यु (PCD) एकल कोशिकाओं की आनुवंशिक रूप से नियंत्रित आत्महत्या है। परिवर्धन में यह वाहिनिका तत्वों को खोखला करती है (रिक्तिका फटती है और जलापघटक जीवद्रव्य को साफ़ कर लिग्निनयुक्त भित्ति छोड़ देते हैं), पराग-परिवर्धन के उचित चरण पर टेपीटम को हटाती है, चार में से तीन गुरुबीजाणुओं व निलंबक को समाप्त करती है, अंकुरण के बाद धान्य एल्यूरोन को मिटाती है (जिबरेलिन से त्वरित, ABA से विलंबित) तथा अल्प-ऑक्सीजन में वायूतक बनाती है (एथिलीन)। रक्षा में अतिसंवेदी अनुक्रिया प्रतिरोध-जीन द्वारा पहचान के बाद, NADPH ऑक्सीडेज़ से ऑक्सीकारी विस्फोट के साथ, संक्रमण-स्थल की कोशिकाओं को मार देती है, जिससे जैवपोषी रोगजनक सीमित रहते हैं। पादपों में पारंपरिक कैस्पेज़ नहीं होते, पर मेटाकैस्पेज़ व कैस्पेज़-1-सदृश रिक्तिकीय प्रसंस्करण एंज़ाइम अनेक पादप PCD को अंजाम देते हैं, और स्वभक्षण कोशिका-सामग्री का पुनर्चक्रण करता है।

मुख्य बिंदु

  • सूखे में ABA-चालित रंध्र-बंदी, परासरणी समायोजन व LEA प्रोटीन आते हैं; लवण-सहिष्णुता SOS1 बहिर्प्रवाह, NHX द्वारा रिक्तिका-बंदी व HKT1 पर टिकी है; हिमीकरण एपोप्लास्टी बर्फ़ से निर्जलन द्वारा मारता है और CBF-संचालित अनुकूलन उसका प्रतिकार करता है; ऊष्मा HSP प्रेरित करती है; Al³⁺ मूल के मैलेट या सिट्रेट से, Cd²⁺ व आर्सेनिक फ़ाइटोकीलेटिनों से कीलेट होते हैं।
  • ABA एक C40 कैरोटीनॉइड से NCED (दर-सीमक) व AAO3 द्वारा बनता है; ABA-बद्ध PYR/PYL, PP2C का संदमन कर SnRK2 को मुक्त करता है, जो रंध्र बंद करता है और ABRE के माध्यम से प्रतिबल-जीन प्रेरित करता है।
  • v = Vmax[S]/(Km + [S]); प्रतिस्पर्धी संदमक Km को α = 1 + [I]/Ki से गुणा करता है, शुद्ध अप्रतिस्पर्धी Vmax को α से भाग देता है, और अनप्रतिस्पर्धी दोनों को।
  • टरपीन C5 IPP व DMAPP से बनते हैं (कोशिकाद्रव्य में MVA, प्लैस्टिड में MEP); PAL फ़िनाइलप्रोपेनॉइड मार्ग खोलता है; चैल्कोन सिंथेज़ p-कौमेरॉइल-CoA को तीन मैलोनिल-CoA से जोड़कर C15 फ़्लेवोनॉइड ढाँचा बनाता है; ऐल्कलॉइड अमीनो अम्लों से आते हैं।
  • ऑक्सिन, GA, JA-Ile व स्ट्राइगोलैक्टोन SCF-माध्यित रूप से Aux/IAA, DELLA, JAZ व D53/SMXL का विनाश कराते हैं; ABA व ब्रैसिनोस्टेरॉइड PP2C व BIN2 का संदमन करते हैं; एथिलीन अपने ही ग्राहियों व CTR1 को बंद करता है। स्थिरीकृत दमनक प्रभावी असंवेदी उत्परिवर्ती देता है; दमनक का लोप स्थायी अनुक्रिया देता है।
  • जीर्णता एक क्रमबद्ध पुनःसंचरण कार्यक्रम है, जिसे एथिलीन, ABA, JA व SA बढ़ाते हैं और साइटोकाइनिन विलंबित करता है; PCD ज़ाइलम, टेपीटम, गुरुबीजाणुओं व एल्यूरोन को आकार देती है और अतिसंवेदी अनुक्रिया चलाती है, जिसे मेटाकैस्पेज़ व रिक्तिकीय प्रसंस्करण एंज़ाइम अंजाम देते हैं।

अभ्यास प्रश्न (18)

उत्तर खोलने से पहले प्रत्येक प्रश्न हल करें। हर व्याख्या सही विकल्प के साथ लुभावना गलत विकल्प भी बताती है, क्योंकि अंक वहीं जाते हैं।

  1. NaCl के प्रति अतिसंवेदी एक Arabidopsis उत्परिवर्ती अपनी मूल-कोशिकाओं में वन्य प्रकार से अधिक Na⁺ संचित करता है। उत्परिवर्तित जीन SOS1 का कूटन करता है। SOS1 का सबसे अच्छा वर्णन है

    1. टोनोप्लास्ट का एक Na⁺/H⁺ प्रतिपरिवाहक जो V-ATPase प्रवणता से Na⁺ को रिक्तिका में ले जाता है
    2. एक कैल्सियम-बंधक संवेदक जो लवण-प्रतिबल के बाद एक प्रोटीन काइनेज़ को प्लाज़्मा झिल्ली पर बुलाता है
    3. प्लाज़्मा झिल्ली का एक Na⁺/H⁺ प्रतिपरिवाहक जो H⁺-ATPase प्रवणता से Na⁺ को बाहर निकालता है
    4. एक HKT-प्रकार परिवाहक जो Na⁺ के पत्तियों तक पहुँचने से पहले उसे ज़ाइलम रस से वापस खींचता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: C — प्लाज़्मा झिल्ली का एक Na⁺/H⁺ प्रतिपरिवाहक जो H⁺-ATPase प्रवणता से Na⁺ को बाहर निकालता है

    SOS1 लवण-अतिसंवेदी (SOS) मार्ग का प्लाज़्मा झिल्ली Na⁺/H⁺ प्रतिपरिवाहक है: Ca²⁺ संवेदक SOS3 काइनेज़ SOS2 को बुलाता है, जो SOS1 को प्रोटॉन प्रवणता से Na⁺ बाहर पंप करने हेतु सक्रिय करता है। SOS1 के लोप से Na⁺ कोशिकाद्रव्य में फँसा रहता है। टोनोप्लास्ट प्रतिपरिवाहक NHX है, जो भ्रामक समरूप विकल्प है; Ca²⁺ संवेदक SOS3 है; और ज़ाइलम से Na⁺ की वापसी HKT1 करता है।

  2. धीरे-धीरे विकसित होते मृदा जल-अभाव के प्रति किसी फ़सल पादप की विशिष्ट अनुक्रियाएँ निम्नलिखित में से कौन-सी हैं?

    1. प्रोलीन जैसे संगत विलेयों का संचय, जो कोशिकाद्रव्यी एंज़ाइमों का संदमन किए बिना Ψs घटाते हैं
    2. मूल-प्ररोह अनुपात में वृद्धि, क्योंकि मूल-वृद्धि प्ररोह-वृद्धि से अधिक समय तक चलती है
    3. मृदा सूखने पर वाष्पोत्सर्जन से पत्तियों को ठंडा करने हेतु रंध्रों का अधिक खुलना
    4. पत्ती में ABA की वृद्धि, अंशतः NCED की बढ़ी अभिव्यक्ति के कारण
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — प्रोलीन जैसे संगत विलेयों का संचय, जो कोशिकाद्रव्यी एंज़ाइमों का संदमन किए बिना Ψs घटाते हैं; B — मूल-प्ररोह अनुपात में वृद्धि, क्योंकि मूल-वृद्धि प्ररोह-वृद्धि से अधिक समय तक चलती है; D — पत्ती में ABA की वृद्धि, अंशतः NCED की बढ़ी अभिव्यक्ति के कारण

    जल-अभाव में ABA बढ़ता है, मुख्यतः NCED के प्रेरित होने से; परासरणी समायोजन हेतु प्रोलीन जैसे संगत विलेय संचित होते हैं; और प्ररोह-वृद्धि मूल-वृद्धि से पहले संदमित होती है, अतः मूल:प्ररोह अनुपात बढ़ता है। मृदा सूखने पर रंध्र खुलते नहीं, बंद होते हैं, क्योंकि ABA जल बचाने हेतु बंद होना चलाता है, भले पत्ती गर्म हो जाए।

  3. दो लगभग समजीनी गेहूँ वंशक्रम अम्लीय मृदा की सहनशीलता में भिन्न हैं। मूलों को Al³⁺ के संपर्क में लाने पर केवल सहिष्णु वंशक्रम अपने मूल-शीर्षों से मैलेट छोड़ता है, और केवल उसका मूल-दीर्घन बना रहता है। सहनशीलता की सबसे अच्छी व्याख्या कौन-सी क्रियाविधि है?

    1. फ़ाइटोकीलेटिन अपने थायोल समूहों से Al³⁺ को बाँधकर रिक्तिका में बंद करते हैं
    2. Al³⁺-सक्रियित ऋणायन चैनल से निकला मैलेट मूल-शीर्ष के बाहर Al³⁺ को कीलेट करता है
    3. मैलेट मूल-शीर्ष में श्वसित होकर Al³⁺ को ज़ाइलम में पंप करने हेतु ATP देता है
    4. मैलेट मूल-परिवेश को और अम्लीय कर Al³⁺ को कम विषैले ऐलुमिनेट आयन में बदलता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: B — Al³⁺-सक्रियित ऋणायन चैनल से निकला मैलेट मूल-शीर्ष के बाहर Al³⁺ को कीलेट करता है

    सहिष्णु गेहूँ Al³⁺ की उपस्थिति में ALMT1 मैलेट चैनल खोलता है; निकला मैलेट मूल-परिवेश में Al³⁺ के साथ अविषैला संकुल बनाता है, अतः दीर्घन-क्षेत्र तक कम Al³⁺ पहुँचता है। फ़ाइटोकीलेटिन थायोल पेप्टाइड हैं जो Cd²⁺ व आर्सेनिक जैसी मृदु धातुओं को कीलेट करते हैं, कठोर धनायन Al³⁺ को नहीं। मैलेट का श्वसन उसके स्रवण पर निर्भरता को नहीं समझाता, और अम्लीकरण Al³⁺ की विलेयता बढ़ाएगा; ऐलुमिनेट केवल उच्च pH पर बनता है।

  4. जल-अभाव से प्रेरित ABA संश्लेषण का प्रतिबद्ध व सामान्यतः दर-सीमक चरण कौन-सा है?

    1. कोशिकाद्रव्य में ऐब्सिसिक ऐल्डिहाइड ऑक्सीडेज़ द्वारा ऐब्सिसिक ऐल्डिहाइड का ABA में ऑक्सीकरण
    2. प्लैस्टिड में ज़ियाज़ैंथिन एपॉक्सिडेज़ द्वारा ज़ियाज़ैंथिन का वायोलाज़ैंथिन में एपॉक्सीकरण
    3. CYP707A साइटोक्रोम P450 द्वारा ABA का फ़ेज़िक अम्ल में 8′-हाइड्रॉक्सिलीकरण
    4. प्लैस्टिड में NCED द्वारा 9-सिस-एपॉक्सीकैरोटीनॉइड का ज़ैंथॉक्सिन में विखंडन
    उत्तर देखें

    उत्तर: D — प्लैस्टिड में NCED द्वारा 9-सिस-एपॉक्सीकैरोटीनॉइड का ज़ैंथॉक्सिन में विखंडन

    NCED (9-सिस-एपॉक्सीकैरोटीनॉइड डाइऑक्सीजिनेज़) C40 पूर्वगामी को C15 ज़ैंथॉक्सिन में विखंडित करता है; यह केवल ABA के प्रति प्रतिबद्ध पहला चरण है और निर्जलन से इसकी अभिव्यक्ति तीव्रता से बढ़ती है। ज़ियाज़ैंथिन एपॉक्सीकरण ज़ैंथोफ़िल चक्र में भी काम आता है, अतः प्रतिबद्ध नहीं है। ऐल्डिहाइड ऑक्सीडेज़ अंतिम चरण है, और CYP707A हाइड्रॉक्सिलीकरण ABA को निष्क्रिय करता है।

  5. प्रभावी abi1-1 उत्परिवर्तन एक PP2C को इस प्रकार बदलता है कि ABA–PYR/PYL ग्राही संकुल उसे अब बाँध नहीं पाता, यद्यपि उसकी फ़ॉस्फ़ेटेज़ सक्रियता अक्षुण्ण है। abi1-1 वाले पादपों से अपेक्षित है कि वे

    1. रंध्र स्थायी रूप से बंद रखें, क्योंकि PP2C अब SnRK2 काइनेज़ों को स्थायी रूप से सक्रिय करता है
    2. सामान्य या अधिक ABA मात्रा के बावजूद शीघ्र मुरझाएँ और बीज-प्रसुप्ति कम दिखाएँ
    3. ABA के प्रति सामान्य अनुक्रिया करें, क्योंकि वन्य-प्रकार PP2C प्रति अब भी बंधकर संदमित होती है
    4. ABA छिड़कने से पूर्णतः ठीक हो जाएँ, क्योंकि उत्परिवर्तन एक ABA-संश्लेषी एंज़ाइम में है
    उत्तर देखें

    उत्तर: B — सामान्य या अधिक ABA मात्रा के बावजूद शीघ्र मुरझाएँ और बीज-प्रसुप्ति कम दिखाएँ

    PP2C, SnRK2 को निष्क्रिय रखता है; ABA ग्राही द्वारा PP2C के संदमन से कार्य करता है। जिस PP2C को ग्राही पकड़ न सके, वह ABA स्तर कुछ भी हो, SnRK2 का विफ़ॉस्फ़ोरिलीकरण करता रहता है, अतः रंध्र बंद नहीं होते और बीज प्रसुप्ति खो देते हैं: सामान्य या बढ़े ABA के साथ ABA-असंवेदी लक्षणप्ररूप। यह प्रभावी है क्योंकि असंदमनीय उत्परिवर्ती एंज़ाइम ही SnRK2 को बंद रखने हेतु पर्याप्त है, अतः वन्य-प्रकार प्रति अनुक्रिया नहीं लौटा सकती। PP2C, SnRK2 को सक्रिय नहीं, निष्क्रिय करता है, और यह जीन जैवसंश्लेषी एंज़ाइम नहीं है।

  6. एक एंज़ाइम का अपने अधःस्तर हेतु Km = 10 µM है। Ki = 2 µM वाला एक प्रतिस्पर्धी संदमक 4 µM पर उपस्थित है, और अधःस्तर सांद्रता 45 µM है। α = 1 + [I]/Ki सहित v = Vmax[S]/(αKm + [S]) का उपयोग करते हुए, Vmax के प्रतिशत के रूप में दर ____ है।

    संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।

    उत्तर देखें

    उत्तर: 60

    α = 1 + 4/2 = 3, अतः आभासी Km = 3 × 10 = 30 µM। v/Vmax = 45/(30 + 45) = 45/75 = 0.60, अर्थात् 60%। संदमक के बिना यह 45/55 = 82% होता। α = [I]/Ki = 2 लेने (1 भूल जाने) पर 69% आता है।

  7. मिकाएलिस–मेंटेन बलगतिकी का पालन करने वाले एक एंज़ाइम का Km = 25 µM है। जिस अधःस्तर सांद्रता (µM में) पर v = 0.8 Vmax हो, वह ____ है।

    संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।

    उत्तर देखें

    उत्तर: 100

    0.8 = [S]/(Km + [S]) से 0.8Km + 0.8[S] = [S], अतः 0.2[S] = 0.8Km और [S] = 4Km = 4 × 25 = 100 µM। 0.8 × Km = 20 µM लेना Vmax के अंश को Km के गुणज से भ्रमित करना है।

  8. थायलाकॉइड झिल्लियों के लिपिड का अधिकांश भाग किस लिपिड वर्ग का होता है?

    1. फ़ॉस्फ़ैटिडिलकोलीन व अन्य फ़ॉस्फ़ोलिपिड, जैसे प्लाज़्मा झिल्ली में
    2. मोनोगैलैक्टोसिल- व डाइगैलैक्टोसिलडाइऐसिलग्लिसरॉल, अर्थात् गैलैक्टोलिपिड
    3. ओलियोसिन के साथ भरे ट्राइऐसिलग्लिसरॉल, जैसे बीजों के तैल-पिंडों में
    4. स्टेरॉल व स्फ़िंगोलिपिड जो सुव्यवस्थित झिल्ली-क्षेत्र बनाते हैं
    उत्तर देखें

    उत्तर: B — मोनोगैलैक्टोसिल- व डाइगैलैक्टोसिलडाइऐसिलग्लिसरॉल, अर्थात् गैलैक्टोलिपिड

    थायलाकॉइडों में α-लिनोलेनिक अम्ल से समृद्ध गैलैक्टोलिपिड MGDG व DGDG प्रधान हैं, और फ़ॉस्फ़ोलिपिड (मुख्यतः फ़ॉस्फ़ैटिडिलग्लिसरॉल) छोटा भाग है। प्लाज़्मा झिल्ली में फ़ॉस्फ़ोलिपिड प्रधान हैं, इसी से वह विकल्प भ्रामक है। ट्राइऐसिलग्लिसरॉल भंडारी लिपिड हैं, झिल्ली लिपिड नहीं, और स्टेरॉल व स्फ़िंगोलिपिड प्लाज़्मा झिल्ली की विशेषता हैं।

  9. मार्ग का प्रथम कैरोटीनॉइड फ़ाइटोईन जेरानिलजेरानिल डाइफ़ॉस्फ़ेट (GGPP, C20) के दो अणुओं के जुड़ने से बनता है। फ़ाइटोईन के एक अणु में कितनी C5 आइसोप्रीन इकाइयाँ (IPP व DMAPP मिलाकर) समाविष्ट होती हैं?

    संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।

    उत्तर देखें

    उत्तर: 8

    प्रत्येक GGPP, C20 है, जो एक DMAPP व तीन IPP, अर्थात् चार C5 इकाइयों, से बनता है। दो GGPP से C40 फ़ाइटोईन बनता है, अतः 2 × 4 = 8 C5 इकाइयाँ। केवल एक GGPP गिनने पर 4 आता है, और 40 को 10 से भाग देने (C5 इकाइयों को C10 मोनोटरपीन इकाइयों से भ्रमित करने) पर भी 4 आता है।

  10. चैल्कोन सिंथेज़ एक p-कौमेरॉइल-CoA, जिसके ऐसिल भाग में 9 कार्बन (एक C6–C3 इकाई) हैं, को कई मैलोनिल-CoA इकाइयों के साथ संघनित करता है। प्रत्येक मैलोनिल-CoA एक कार्बन CO₂ के रूप में खोकर उत्पाद में दो कार्बन जोड़ता है। उत्पाद नैरिंजेनिन चैल्कोन का ढाँचा C6–C3–C6 है। प्रति चैल्कोन कितने मैलोनिल-CoA अणु प्रयुक्त होते हैं?

    संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।

    उत्तर देखें

    उत्तर: 3

    C6–C3–C6 ढाँचे में 15 कार्बन हैं। p-कौमेरॉइल इकाई 9 देती है, अतः मैलोनिल इकाइयाँ 15 − 9 = 6 कार्बन देती हैं; प्रत्येक दो कार्बन देती है, अतः 6/2 = 3 मैलोनिल-CoA, जो 3 CO₂ मुक्त करते हैं और A वलय बनाते हैं। 6 को 3 से भाग देने (मैलोनिल के तीनों कार्बन गिनने) पर 2 आता है, जो भूल है।

  11. पादप उपापचयजों के जैवसंश्लेषी उद्गम के बारे में निम्नलिखित में से कौन-से कथन सही हैं?

    1. जिबरेलिन व कैरोटीनॉइड प्लैस्टिड के MEP मार्ग से बने IPP से व्युत्पन्न हैं
    2. स्टेरॉल व ब्रैसिनोस्टेरॉइड कोशिकाद्रव्यी MVA-मार्ग के IPP से बने स्क्वैलीन से व्युत्पन्न हैं
    3. निकोटिन तंबाकू की पत्तियों में ट्रिप्टोफ़ैन से बना एक टरपीनॉइड इंडोल ऐल्कलॉइड है
    4. कैफ़ीन टायरोसीन से व्युत्पन्न एक बेंज़ाइलआइसोक्विनोलीन ऐल्कलॉइड है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — जिबरेलिन व कैरोटीनॉइड प्लैस्टिड के MEP मार्ग से बने IPP से व्युत्पन्न हैं; B — स्टेरॉल व ब्रैसिनोस्टेरॉइड कोशिकाद्रव्यी MVA-मार्ग के IPP से बने स्क्वैलीन से व्युत्पन्न हैं

    प्लैस्टिड के MEP-मार्ग का IPP जिबरेलिन जैसे डाइटरपीनों और कैरोटीनॉइड जैसे टेट्राटरपीनों को पोषित करता है, जबकि कोशिकाद्रव्य के MVA-मार्ग का IPP स्क्वैलीन और इस प्रकार स्टेरॉलों व ब्रैसिनोस्टेरॉइडों को। निकोटिन निकोटिनिक अम्ल व ऑर्निथीन से बना पिरिडीन–पाइरोलिडीन ऐल्कलॉइड है, जो मूलों में बनकर पत्तियों तक जाता है। कैफ़ीन ज़ैन्थोसीन से बना प्यूरीन ऐल्कलॉइड है; मॉर्फ़ीन जैसे बेंज़ाइलआइसोक्विनोलीन टायरोसीन से आते हैं।

  12. Arabidopsis के एक प्रभावी बौने उत्परिवर्ती में जैवसक्रिय GA का स्तर ऊँचा है, और GA देने से उसकी ऊँचाई नहीं लौटती। उत्परिवर्ती प्रोटीन DELLA मोटिफ़ रहित एक DELLA प्रोटीन है। सबसे अच्छी व्याख्या यह है कि

    1. परिवर्तित DELLA से GA–GID1 नहीं बंधता, अतः वह अपघटित नहीं होता और वृद्धि का दमन करता रहता है
    2. पादप जैवसक्रिय GA नहीं बना सकता, क्योंकि परिवर्तित DELLA प्रोटीन GA 3-ऑक्सीडेज़ का संदमन करता है
    3. परिवर्तित DELLA की दमनक सक्रियता खो गई है, अतः वृद्धि-जीन स्थायी रूप से बंद हो जाते हैं
    4. GID1 अनुपस्थित है, क्योंकि DELLA मोटिफ़ सामान्यतः ग्राही का GA-बंधन स्थल होता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — परिवर्तित DELLA से GA–GID1 नहीं बंधता, अतः वह अपघटित नहीं होता और वृद्धि का दमन करता रहता है

    GID1 से बंधा GA, DELLA मोटिफ़ क्षेत्र से बंधता है, और यह संकुल DELLA के यूबिक्विटिनीकरण व प्रोटिएसोमी अपघटन हेतु SCF(SLY1) को बुलाता है। उस मोटिफ़ से रहित DELLA (जैसे gai में) पहचाना नहीं जा सकता, अतः वह बना रहता है और GA स्तर कुछ भी हो, वृद्धि का दमन करता है: प्रभावी, GA-असंवेदी बौना, जिसमें पुनर्भरण खोने से GA बढ़ा होता है। GA-न्यून बौना GA देने पर अनुक्रिया करता; दमनक सक्रियता खोने से लंबा, पतला पादप बनता; और GA, GID1 से बंधता है, DELLA मोटिफ़ से नहीं।

  13. पादपों में हॉर्मोन-ग्रहण के बारे में निम्नलिखित में से कौन-से कथन सही हैं?

    1. ऑक्सिन आणविक गोंद की तरह कार्य कर Aux/IAA दमनकों के F-बॉक्स प्रोटीन TIR1 से बंधन को स्थिर करता है
    2. JA-Ile, JAZ प्रोटीनों के COI1 से बंधन को बढ़ाता है, जिससे JAZ अपघटित होते हैं और MYC2 मुक्त होता है
    3. एथिलीन का बंधन CTR1 काइनेज़ को सक्रिय करता है, जो फिर EIN2 व एथिलीन अनुक्रिया को चालू करता है
    4. PYR/PYL ग्राहियों से ABA का बंधन SnRK2 काइनेज़ों को प्रोटिएसोमी अपघटन हेतु लक्षित करता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — ऑक्सिन आणविक गोंद की तरह कार्य कर Aux/IAA दमनकों के F-बॉक्स प्रोटीन TIR1 से बंधन को स्थिर करता है; B — JA-Ile, JAZ प्रोटीनों के COI1 से बंधन को बढ़ाता है, जिससे JAZ अपघटित होते हैं और MYC2 मुक्त होता है

    ऑक्सिन TIR1 की जेब में बैठकर Aux/IAA तक की रिक्ति भरता है, और JA-Ile यही COI1 व JAZ के बीच करता है; दोनों में दमनक यूबिक्विटिनित होकर नष्ट होता है, जिससे ARF या MYC2 मुक्त होते हैं। एथिलीन सक्रियण का उलटा करता है: एथिलीन के बिना ग्राही CTR1 को सक्रिय रखते हैं और CTR1, EIN2 को बंद रखता है; एथिलीन ग्राहियों व CTR1 को बंद करता है। ABA ग्राही PP2C का संदमन करते हैं, जिससे SnRK2 मुक्त व सक्रिय होता है; SnRK2 नष्ट नहीं होता।

  14. एक लोप-कार्य ctr1 उत्परिवर्ती के नवोद्भिदों को अंधकार में, बिना अतिरिक्त एथिलीन वाली वायु में तथा एथिलीन-संश्लेषण संदमक के साथ उगाया जाता है। वे दिखाएँगे

    1. बिना अतिरंजित हुक के लंबे, पतले बीजपत्राधार, एथिलीन-असंवेदी etr1-1 नवोद्भिदों की तरह
    2. सामान्य आक्षीणित लक्षणप्ररूप, जो केवल एथिलीन देने पर त्रिक अनुक्रिया में बदलता है
    3. त्रिक अनुक्रिया, क्योंकि CTR1 ग्राहियों के बाद कार्य करने वाला एक ऋणात्मक नियामक है
    4. त्रिक अनुक्रिया केवल तब, जब ग्राही भी उत्परिवर्तित हों, क्योंकि CTR1 उनसे पहले कार्य करता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: C — त्रिक अनुक्रिया, क्योंकि CTR1 ग्राहियों के बाद कार्य करने वाला एक ऋणात्मक नियामक है

    CTR1 वह काइनेज़ है जो एथिलीन-रहित ग्राहियों से सक्रिय होकर EIN2 को बंद रखता है। CTR1 के बिना EIN2 स्थायी रूप से संकेत देता है, अतः अंधकार में उगे ctr1 नवोद्भिद एथिलीन-संश्लेषण अवरुद्ध होने पर भी त्रिक अनुक्रिया (छोटा, मोटा बीजपत्राधार, अतिरंजित शीर्ष हुक, छोटी मूल) दिखाते हैं। बिना हुक के लंबे बीजपत्राधार etr1-1 जैसे असंवेदी उत्परिवर्तियों का वर्णन है; एथिलीन माँगने वाला लक्षणप्ररूप वन्य प्रकार है; और CTR1 ग्राहियों से पहले नहीं, बाद में कार्य करता है।

  15. एक बौने, अधिक कल्ले वाले धान उत्परिवर्ती में संश्लेषित स्ट्राइगोलैक्टोन GR24 देने पर कल्लों की संख्या वन्य-प्रकार स्तर पर लौट आती है। किस जीन के उत्परिवर्तित होने की सबसे अधिक संभावना है?

    1. D14, जो स्ट्राइगोलैक्टोन को बाँधने व जल-अपघटित करने वाले α/β-हाइड्रोलेज़ ग्राही का कूटन करता है
    2. D3, जो स्ट्राइगोलैक्टोन संकेतन में दमनक को लक्षित करने वाले F-बॉक्स प्रोटीन का कूटन करता है
    3. D53, जिसका प्रोटीन उत्पाद स्ट्राइगोलैक्टोन के प्रति अनुक्रिया में अपघटित होने वाला दमनक है
    4. D10, जो स्ट्राइगोलैक्टोन संश्लेषण के कैरोटीनॉइड विखंडन डाइऑक्सीजिनेज़ CCD8 का कूटन करता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: D — D10, जो स्ट्राइगोलैक्टोन संश्लेषण के कैरोटीनॉइड विखंडन डाइऑक्सीजिनेज़ CCD8 का कूटन करता है

    बाहर से दिए हॉर्मोन से सुधार का अर्थ है कि पादप स्ट्राइगोलैक्टोन ग्रहण कर सकता है पर बना नहीं सकता, अतः दोष जैवसंश्लेषण में है: D10, CCD8 का कूटन करता है। ग्राही D14 या F-बॉक्स D3 के उत्परिवर्ती अधिक कल्ले वाले पर GR24 के प्रति असंवेदी होते हैं, क्योंकि ग्रहण टूटा है। ज्ञात d53 उत्परिवर्ती एक प्रभावी, स्थिरीकृत दमनक है, जो भी अधिक कल्ले वाला व GR24-असंवेदी है, और D53 के लोप से कल्ले घटेंगे।

  16. किसी पादप पेप्टाइड हॉर्मोन का उसकी भूमिका के साथ कौन-सा युग्मन सही है?

    1. सिस्टेमिन, एक सल्फ़ेटित पेंटापेप्टाइड जो संवर्धन में कोशिका-प्रचुरोद्भवन बढ़ाता है
    2. EPF2, पर्णमध्योतक से निकला एक पेप्टाइड जो रंध्रों की संख्या बढ़ाता है
    3. CLV3, एक CLE पेप्टाइड जो प्ररोह विभज्योतक में WUSCHEL की अभिव्यक्ति सीमित करता है
    4. RALF, एक पेप्टाइड जो एपोप्लास्ट को अम्लीय कर कोशिका-प्रसार तेज़ करता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: C — CLV3, एक CLE पेप्टाइड जो प्ररोह विभज्योतक में WUSCHEL की अभिव्यक्ति सीमित करता है

    स्तंभ कोशिकाओं से निकला CLV3, CLV1 ग्राही काइनेज़ द्वारा ग्रहण होकर WUSCHEL का दमन करता है; यही पुनर्भरण पाश प्ररोह विभज्योतक का आकार स्थिर रखता है। सल्फ़ेटित पेंटापेप्टाइड फ़ाइटोसल्फ़ोकाइन है; सिस्टेमिन 18-अमीनो-अम्ल का घाव-संकेत है। EPF2 रंध्रों की संख्या सीमित करता है, जबकि पर्णमध्योतक का स्टोमैजेन (EPFL9) उसे बढ़ाता है। RALF एपोप्लास्ट को क्षारीय कर प्रसार धीमा करता है।

  17. जीर्णता-सक्रियित SAG12 प्रवर्धक के नियंत्रण में साइटोकाइनिन-संश्लेषी जीन IPT वाले तंबाकू पादप अपनी निचली पत्तियाँ नियंत्रण पादपों से कहीं अधिक समय तक हरी रखते हैं, फिर भी अन्यथा सामान्य रूप से बढ़ते हैं। शेष लक्षणप्ररूप सामान्य क्यों है?

    1. साइटोकाइनिन केवल तभी बनता है जब पत्ती जीर्ण होने लगती है, और फिर वही साइटोकाइनिन प्रवर्धक को बंद कर देता है
    2. IPT पुरानी पत्तियों में एथिलीन का अपघटन करता है, अतः हॉर्मोन स्तर बदले बिना जीर्णता रुक जाती है
    3. SAG12 प्रवर्धक केवल मूलों में सक्रिय है, अतः पत्तियों तक साइटोकाइनिन की थोड़ी मात्रा ही पहुँचती है
    4. अंकुरण से ही हर पत्ती में बना साइटोकाइनिन नई ऊतकों में साइटोकाइनिन ऑक्सीडेज़ से नष्ट हो जाता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — साइटोकाइनिन केवल तभी बनता है जब पत्ती जीर्ण होने लगती है, और फिर वही साइटोकाइनिन प्रवर्धक को बंद कर देता है

    SAG12 प्रवर्धक केवल जीर्णता के आरंभ पर चालू होता है, अतः IPT वहीं और तभी साइटोकाइनिन बनाता है जहाँ पत्ती पीली होने लगती है; साइटोकाइनिन जीर्णता विलंबित करता है, जो बदले में SAG12 को बंद कर देता है। यह स्व-नियामक पाश स्थायी साइटोकाइनिन अति-उत्पादन से होने वाले बौनेपन व मूल-वृद्धि की हानि से बचाता है। IPT एक आइसोपेंटेनिलट्रांसफ़रेज़ है, एथिलीन-अपघटक एंज़ाइम नहीं, और SAG12 पत्ती-जीर्णता का प्रवर्धक है, मूल का नहीं।

  18. निम्नलिखित में से कौन-से पादपों में क्रमादेशित कोशिका मृत्यु के उदाहरण हैं?

    1. ज़ाइलम वाहिका तत्वों के विभेदन के दौरान जीवद्रव्य की मृत्यु
    2. अंकुरण के बाद धान्य दानों की एल्यूरोन कोशिकाओं की मृत्यु, जिसे जिबरेलिन त्वरित करता है
    3. ओलावृष्टि में यांत्रिक रूप से कुचली गई पत्ती-कोशिकाओं की मृत्यु
    4. अतिसंवेदी अनुक्रिया के दौरान संक्रमण-स्थल की कोशिकाओं की तीव्र मृत्यु
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — ज़ाइलम वाहिका तत्वों के विभेदन के दौरान जीवद्रव्य की मृत्यु; B — अंकुरण के बाद धान्य दानों की एल्यूरोन कोशिकाओं की मृत्यु, जिसे जिबरेलिन त्वरित करता है; D — अतिसंवेदी अनुक्रिया के दौरान संक्रमण-स्थल की कोशिकाओं की तीव्र मृत्यु

    वाहिनिका-तत्व विभेदन, अंकुरण के बाद एल्यूरोन की मृत्यु तथा अतिसंवेदी अनुक्रिया, सभी आनुवंशिक रूप से नियंत्रित हैं और कोशिका की अपनी व्यवस्था (रिक्तिका का फटना, जलापघटक, मेटाकैस्पेज़, रिक्तिकीय प्रसंस्करण एंज़ाइम) से संपन्न होती हैं। ओलों से कुचली कोशिकाएँ अनियंत्रित क्षति से मरती हैं, जो परिगलन है, क्रमादेशित मृत्यु नहीं।