पादपों में श्वसन — ग्लाइकोलिसिस, TCA चक्र व ATP लेखा

श्वसन की परीक्षा लगभग पूर्णतः लेखांकन व स्थान रूप में होती है: कितना ATP, कितना NADH, कहाँ बना। अतः बनाने योग्य सर्वाधिक उपयोगी वस्तु वह लेखा है जिसे आप पुनर्निर्मित कर सकें — ग्लाइकोलिसिस कोशिकाद्रव्य में, संयोजक अभिक्रिया व TCA चक्र माइटोकॉन्ड्रियल आधात्री में, इलेक्ट्रॉन परिवहन शृंखला भीतरी माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली पर। उन तीन पतों को शुद्ध कर लें और प्रश्नों का बड़ा परिवार सिमट जाता है। अनुसरण योग्य संकल्पनात्मक सूत्र यह है कि श्वसन उस ऊर्जा का नियंत्रित, चरणबद्ध विमोचन है जिसे दहन एक ही बार में मुक्त कर देता: कोशिका ग्लूकोस को छोटे चरणों में तोड़ती है जिससे ऊर्जा उन पैकेटों में निकले जिन्हें वह ऊष्मा के स्थान पर ATP रूप में पकड़ सके। और अध्याय के अंत का एक विचार उससे पहले की सारी बात नए ढंग से रखता है — श्वसन उभयपथी है, केवल अपघटनी नहीं, क्योंकि उसके मध्यवर्ती अन्य अणु बनाने हेतु निरंतर निकाले जाते हैं।

ग्लाइकोलिसिस व अवायवीय विकल्प

ग्लाइकोलिसिस — EMP पथ — कोशिकाद्रव्य में होता है और प्रत्येक जीव में सामान्य है, वायवीय हो या न हो। एक ग्लूकोस टूटकर दो पाइरुवेट बनता है, नेट लाभ 2 ATP व 2 NADH सहित। नेट शब्द पर ध्यान दें: दो ATP वस्तुतः आरंभ में, हेक्सोकाइनेज़ व फॉस्फोफ्रक्टोकाइनेज़ चरणों पर खर्च होते हैं, और चार बाद में बनते हैं, अतः स्थूल आँकड़ा 4 और नेट 2 है। प्रश्न उस अंतर का नियमित लाभ उठाते हैं।

पाइरुवेट का क्या होता है — तीन संभव नियति
नियतिपरिस्थितियाँ व एंज़ाइमउत्पाद व प्राप्ति
ऐल्कोहॉली किण्वनअवायवीय; पाइरुवेट डिकार्बोक्सिलेज़ तत्पश्चात् ऐल्कोहॉल डिहाइड्रोजिनेज़ — यीस्ट मेंइथेनॉल + CO₂; केवल ग्लाइकोलिसिस के 2 ATP
लैक्टिक अम्ल किण्वनअवायवीय; लैक्टेट डिहाइड्रोजिनेज़ — कुछ जीवाणुओं में तथा ऑक्सीजन-ऋण में हमारी पेशी मेंलैक्टिक अम्ल, कोई CO₂ नहीं; पुनः केवल 2 ATP
वायवीय श्वसनपाइरुवेट माइटोकॉन्ड्रियल आधात्री में प्रवेश करता है; पाइरुवेट डिहाइड्रोजिनेज़ को NAD⁺, CoA व Mg²⁺ चाहिएऐसीटिल CoA + CO₂ + NADH — TCA चक्र में संयोजक अभिक्रिया
🎯 किण्वन इतना कम देकर भी क्यों किया जाता है
किण्वन ग्लूकोस की ऊर्जा का सात प्रतिशत से कम मुक्त करता है और स्वयं ग्लाइकोलिसिस से आगे एक भी अतिरिक्त ATP नहीं बनाता — तो कोशिका उसे क्यों करती है? क्योंकि NADH का पुनः ऑक्सीकरण होकर NAD⁺ न बने तो ग्लाइकोलिसिस रुक जाएगा, और ऑक्सीजन बिना उन इलेक्ट्रॉनों को डालने का अन्य कोई स्थान नहीं। किण्वन NAD⁺ पुनरुद्भवन हेतु है, और इथेनॉल अथवा लैक्टिक अम्ल मूलतः अपशिष्ट हैं। वह पुनर्रचना एक साथ अनेक प्रश्नों का उत्तर देती है। वह समझाती है कि किण्वन को अकुशल फिर भी अपरिहार्य क्यों कहा जाता है; यीस्ट ऑक्सीजन समाप्त होने पर ही इथेनॉल उत्पादन पर क्यों जाता है; और उत्पाद विषैले व स्वतः-सीमाकारी क्यों हैं — यीस्ट लगभग 13% ऐल्कोहॉल से बहुत ऊपर जीवित नहीं रह सकता, इसीलिए किण्वित पेयों की प्राकृतिक सीमा है और प्रबल मदिराओं हेतु आसवन चाहिए। हमारी पेशियों में वही तर्क लैक्टिक अम्ल के साथ लागू होता है, और तत्पश्चात् ऑक्सीजन-ऋण चुकाना ही उस लैक्टेट को वायु पुनः उपलब्ध होने पर वापस बदलता है।

TCA चक्र व इलेक्ट्रॉन परिवहन

TCA चक्र का एक फेरा — स्मरण योग्य प्राप्ति
विषयप्रति फेराटिप्पणी
आरंभिक अभिक्रियाऐसीटिल CoA (2C) + ऑक्सैलोऐसीटेट (4C) → सिट्रेट (6C)OAA अंत में पुनरुद्भूत होता है, वही उसे चक्र बनाता है
NADH3आइसोसिट्रेट, α-कीटोग्लूटारेट व मैलेट डिहाइड्रोजिनेज़ चरणों पर
FADH₂1केवल सक्सिनेट → फ्यूमरेट पर; सक्सिनेट डिहाइड्रोजिनेज़ ही एकमात्र TCA एंज़ाइम है जो भीतरी झिल्ली में है
GTP / ATP1सक्सिनिल CoA → सक्सिनेट पर — चक्र का एकमात्र क्रियाधार-स्तरीय फॉस्फोरिलीकरण
CO₂2दो विकार्बोक्सिलीकरण; श्वसित CO₂ वस्तुतः यहीं से आती है
🧠 पूरा ATP लेखा, तथा वह एक स्थान जहाँ NEET विशिष्ट संख्याएँ अपेक्षित करती है
कुल चार पंक्तियों से बनाइए। ग्लाइकोलिसिस: नेट 2 ATP + 2 NADH। संयोजक अभिक्रिया (दो बार, प्रति पाइरुवेट एक): 2 NADH। TCA चक्र (दो बार): 6 NADH + 2 FADH₂ + 2 ATP। तत्पश्चात् ऑक्सीकारी फॉस्फोरिलीकरण अपचयन-शक्ति बदलता है, और NCERT गोल आँकड़े 1 NADH → 3 ATP तथा 1 FADH₂ → 2 ATP प्रयोग करती है। जोड़ने पर पादप कोशिका हेतु प्रति ग्लूकोस 36 ATP मिलता है, जो लिखने योग्य संख्या है जब तक प्रश्न अन्यथा न कहे। दो चेतावनियाँ। पहली, वास्तविक प्राप्ति कम है — क्रमशः 2.5 व 1.5 ATP के निकट — क्योंकि प्रोटॉन प्रवणता पूर्णतः युग्मित नहीं होती, और अतः कुछ पाठ्य-पुस्तकें 30–32 उद्धृत करती हैं; NEET, NCERT का अनुसरण करती है, अतः 36 प्रयोग करें परंतु कोई गद्यांश अन्य आँकड़ा दे तो विचलित न हों। दूसरी, कोशिकाद्रव्य में बना ग्लाइकोलिसी NADH माइटोकॉन्ड्रिया में पहुँचाना पड़ता है, जिसका कुछ मूल्य लगता है, और यही तकनीकी कारण है कि दोनों लेखा-पद्धतियाँ भिन्न होती हैं।
इलेक्ट्रॉन परिवहन शृंखला, क्रम में
घटकवह क्या करता है
संकुल I — NADH डिहाइड्रोजिनेज़NADH से इलेक्ट्रॉन लेकर यूबिक्विनोन तक
संकुल II — सक्सिनेट डिहाइड्रोजिनेज़FADH₂ से इलेक्ट्रॉन डालता है, संकुल I को छोड़कर — इसीलिए FADH₂ कम ATP देता है
यूबिक्विनोन → संकुल III → साइटोक्रोम cगतिशील वाहक जो इलेक्ट्रॉन आगे भेजते व प्रोटॉन पंप करते हैं
संकुल IV — साइटोक्रोम c ऑक्सिडेज़इलेक्ट्रॉन O₂, अंतिम ग्राही को देता है, जिससे जल बनता है
संकुल V — ATP सिंथेज़प्रोटॉन प्रवणता उसमें से निस्सृत होकर ATP बनाती है — ऑक्सीकारी फॉस्फोरिलीकरण
⚠️ FADH₂ का मूल्य NADH से कम क्यों — और ऑक्सीजन अंत में ही प्रकट होकर भी क्यों महत्वपूर्ण है
FADH₂ अपने इलेक्ट्रॉन संकुल II पर देता है, जो संकुल I के आगे है, अतः वे एक कम प्रोटॉन-पंपिंग स्थान से गुज़रते हैं और तदनुरूप कम ATP बनाते हैं — NCERT के आँकड़ों में 3 के विरुद्ध 2। वह संरचनात्मक कारण है, कोई मनमाना नियतांक नहीं, और उसे कहना किसी भी "क्यों" प्रश्न पर अंक दिलाता है। दूसरा बिंदु अधिक अभ्यर्थियों को पकड़ता है: ऑक्सीजन केवल अंतिम चरण में प्रकट होती है, संकुल IV पर इलेक्ट्रॉन ग्रहण कर जल बनाती है, और फिर भी उसके बिना पूरी शृंखला सेकंडों में रुक जाती है। कारण यह कि वाहक एक पंक्ति हैं — यदि अंतिम अपने इलेक्ट्रॉन आगे न दे सके, तो वह अपचयित रहता है, और उससे पहला भी, पीछे तक। तत्पश्चात् NADH का पुनः ऑक्सीकरण नहीं हो सकता, NAD⁺ के अभाव में TCA चक्र ठहर जाता है, और केवल ग्लाइकोलिसिस बचता है। अतः ऑक्सीजन श्वसन के अधिकांश भाग में सहभागी नहीं है, परंतु वह उस सबकी अनुमति है, और ठीक वही भेद प्रश्न जाँचता है।

श्वसन गुणांक व उभयपथी पथ

RQ = मुक्त CO₂ / उपभुक्त O₂
क्रियाधारRQक्यों
कार्बोहाइड्रेट1.0C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O — गैसें ठीक संतुलित
वसा1 से कम (लगभग 0.7)वसाएँ हाइड्रोजन-समृद्ध व ऑक्सीजन-न्यून हैं, अतः उनका ऑक्सीकरण अतिरिक्त ऑक्सीजन खर्च करता है
प्रोटीनलगभग 0.9दोनों के मध्यवर्ती
कार्बनिक अम्ल1 से अधिकपहले से आंशिक ऑक्सीकृत, अतः आपेक्षिक रूप से कम O₂ चाहिए
🎯 श्वसन को अपघटनी के स्थान पर उभयपथी क्यों कहा जाता है
ग्लूकोस तोड़ने के पथ रूप में वर्णित श्वसन पूर्णतः अपघटनी लगता है। परंतु उसके मध्यवर्ती निरंतर संश्लेषण हेतु निकाले जाते हैं: ऐसीटिल CoA वसा अम्लों का आरंभ-बिंदु है, α-कीटोग्लूटारेट व ऑक्सैलोऐसीटेट ऐमीनो अम्ल बनाने हेतु निकाले जाते हैं, और सक्सिनिल CoA पॉरफिरिनों की ओर जाता है, जिनमें क्लोरोफिल व हीमोग्लोबिन का हीम सम्मिलित है। अतः वही पथ एक साथ अपघटन व निर्माण की सेवा करता है, उभयपथी का अर्थ यही है। दो परिणाम कहने योग्य हैं। पहला, यदि मध्यवर्ती हटाए जाएँ तो उनकी पूर्ति होनी चाहिए अन्यथा चक्र क्षीण हो जाएगा — इसीलिए कोशिका TCA चक्र से कार्बन निकालने के साथ उसमें डाल भी सकती है। दूसरा, इसीलिए श्वसन क्रियाधार कार्बोहाइड्रेट तक सीमित नहीं: वसाएँ β-ऑक्सीकरण के पश्चात् ऐसीटिल CoA रूप में प्रवेश करती हैं, और प्रोटीन विऐमीनीकरण के पश्चात् विभिन्न मध्यवर्ती रूप में, ठीक वही जो ऊपर की RQ तालिका माप रही है। श्वसन को केवल अपघटनी कहना वही त्रुटि है जिसे सुधारने हेतु उभयपथी पद विद्यमान है।

मुख्य बिंदु

  • स्थान: ग्लाइकोलिसिस कोशिकाद्रव्य में, संयोजक अभिक्रिया व TCA माइटोकॉन्ड्रियल आधात्री में, ETC भीतरी झिल्ली पर।
  • ग्लाइकोलिसिस नेट 2 ATP व 2 NADH देता है — स्थूल 4 ATP, में से हेक्सोकाइनेज़ व फॉस्फोफ्रक्टोकाइनेज़ पर 2 खर्च।
  • किण्वन NAD⁺ पुनरुद्भवन हेतु है, ATP बनाने हेतु नहीं; वह ग्लूकोस की ऊर्जा का 7% से कम मुक्त करता है।
  • एक TCA फेरा: 3 NADH, 1 FADH₂, 1 GTP, 2 CO₂। एकमात्र FADH₂ चरण सक्सिनेट → फ्यूमरेट है।
  • सक्सिनिल CoA → सक्सिनेट, TCA चक्र का एकमात्र क्रियाधार-स्तरीय फॉस्फोरिलीकरण है।
  • NCERT लेखा: 1 NADH = 3 ATP, 1 FADH₂ = 2 ATP, कुल प्रति ग्लूकोस 36 ATP। FADH₂ कम देता है क्योंकि वह संकुल II पर प्रवेश करता है।
  • ऑक्सीजन केवल अंतिम चरण पर कार्य करती है परंतु उसकी अनुपस्थिति पूरी शृंखला रोक देती है, क्योंकि वाहक एक पंक्ति हैं।
  • RQ: कार्बोहाइड्रेट 1, वसा लगभग 0.7, प्रोटीन लगभग 0.9, कार्बनिक अम्ल 1 से अधिक। श्वसन उभयपथी है, केवल अपघटनी नहीं।

अभ्यास प्रश्न (8)

उत्तर खोलने से पहले प्रत्येक प्रश्न हल करें। हर व्याख्या सही विकल्प के साथ लुभावना गलत विकल्प भी बताती है, क्योंकि अंक वहीं जाते हैं।

  1. एक ग्लूकोस अणु से ग्लाइकोलिसिस की नेट ATP व NADH प्राप्ति है:

    1. 2 ATP व 2 NADH
    2. 4 ATP व 2 NADH
    3. 2 ATP व 4 NADH
    4. 36 ATP व 10 NADH
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — 2 ATP व 2 NADH

    चार ATP बनते हैं परंतु दो पहले हेक्सोकाइनेज़ व फॉस्फोफ्रक्टोकाइनेज़ चरणों पर खर्च हो जाते हैं, अतः नेट 2 है, 2 NADH सहित। 4-ATP विकल्प स्थूल आँकड़ा है — अशुद्ध शब्द से जुड़ी शुद्ध संख्या — और 36 पूर्ण वायवीय श्वसन का कुल है, केवल ग्लाइकोलिसिस का नहीं।

  2. अवायवीय कोशिका में किण्वन का प्राथमिक प्रयोजन है:

    1. NAD⁺ पुनरुद्भूत करना जिससे ग्लाइकोलिसिस चल सके
    2. ग्लाइकोलिसिस से आगे अतिरिक्त ATP बनाना
    3. प्रकाश-संश्लेषण हेतु कार्बन डाइऑक्साइड मुक्त करना
    4. पाइरुवेट का CO₂ व जल में पूर्ण ऑक्सीकरण
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — NAD⁺ पुनरुद्भूत करना जिससे ग्लाइकोलिसिस चल सके

    किण्वन अपना कोई ATP नहीं बनाता — उसका कार्य NADH का पुनः ऑक्सीकरण है जिससे NAD⁺ उपलब्ध हो और ग्लाइकोलिसिस न ठहरे, इथेनॉल अथवा लैक्टेट अपशिष्ट रूप में। CO₂ व जल में पूर्ण ऑक्सीकरण वायवीय श्वसन है, ठीक वही जो अवायवीय कोशिका नहीं कर सकती।

  3. TCA चक्र के एक फेरे में FADH₂ किस चरण पर बनता है?

    1. सक्सिनेट से फ्यूमरेट
    2. आइसोसिट्रेट से α-कीटोग्लूटारेट
    3. सक्सिनिल CoA से सक्सिनेट
    4. मैलेट से ऑक्सैलोऐसीटेट
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — सक्सिनेट से फ्यूमरेट

    सक्सिनेट डिहाइड्रोजिनेज़ चक्र का एकमात्र FADH₂-उत्पादक एंज़ाइम है, और उल्लेखनीय रूप से एकमात्र TCA एंज़ाइम जो आधात्री में मुक्त होने के स्थान पर भीतरी माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में धँसा है। आइसोसिट्रेट व मैलेट चरण NADH देते हैं, और सक्सिनिल CoA से सक्सिनेट वह क्रियाधार-स्तरीय फॉस्फोरिलीकरण है जो GTP देता है।

  4. FADH₂, NADH से कम ATP देता है क्योंकि वह:

    1. शृंखला में संकुल II पर प्रवेश करता है, एक प्रोटॉन-पंपिंग संकुल छोड़कर
    2. NADH से कम इलेक्ट्रॉन वहन करता है
    3. अपने इलेक्ट्रॉन ऑक्सीजन को नहीं दे सकता
    4. केवल माइटोकॉन्ड्रिया के बाहर बनता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — शृंखला में संकुल II पर प्रवेश करता है, एक प्रोटॉन-पंपिंग संकुल छोड़कर

    दोनों दो इलेक्ट्रॉन वहन करते हैं, परंतु FADH₂ उन्हें संकुल I के स्थान पर संकुल II पर देता है, अतः वे एक कम प्रोटॉन-पंपिंग स्थान से गुज़रते हैं और तदनुरूप कम ATP बनाते हैं। यह वह कहाँ प्रवेश करता है इसका संरचनात्मक परिणाम है, वह कितने इलेक्ट्रॉन रखता है इसका अंतर नहीं।

  5. वसा-समृद्ध अंकुरित बीज का श्वसन गुणांक होगा:

    1. 1 से कम
    2. ठीक 1
    3. 1 से अधिक
    4. शून्य
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — 1 से कम

    वसाएँ हाइड्रोजन-समृद्ध व ऑक्सीजन-न्यून हैं, अतः उनके ऑक्सीकरण को मुक्त CO₂ की तुलना में अतिरिक्त O₂ चाहिए, जिससे RQ लगभग 0.7 मिलता है। ठीक 1 RQ कार्बोहाइड्रेट का है और 1 से अधिक कार्बनिक अम्लों का, जो पहले से आंशिक ऑक्सीकृत हैं और अतः तुलनात्मक रूप से कम ऑक्सीजन चाहते हैं।

  6. श्वसन को उभयपथी पथ कहा जाता है क्योंकि:

    1. उसके मध्यवर्ती तोड़े जाने के साथ जैवसंश्लेषण हेतु निकाले भी जाते हैं
    2. वह पादपों व प्राणियों दोनों में होता है
    3. वह ऑक्सीजन सहित अथवा रहित चल सकता है
    4. वह NAD व FAD दोनों को वाहक रूप में प्रयोग करता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — उसके मध्यवर्ती तोड़े जाने के साथ जैवसंश्लेषण हेतु निकाले भी जाते हैं

    उभयपथी का अर्थ है एक साथ अपघटन व उपचय की सेवा: ऐसीटिल CoA वसा अम्ल संश्लेषण हेतु निकलता है, α-कीटोग्लूटारेट व ऑक्सैलोऐसीटेट ऐमीनो अम्लों हेतु, सक्सिनिल CoA पॉरफिरिनों हेतु। ऑक्सीजन सहित अथवा रहित होना भिन्न गुण है, और दोनों जगतों में उपस्थित होना पथ के रसायन के विषय में कुछ नहीं कहता।

  7. श्वसन करती कोशिका की ऑक्सीजन आपूर्ति बंद कर दी जाए तो इलेक्ट्रॉन परिवहन शृंखला रुक जाती है क्योंकि:

    1. अंतिम वाहक अपने इलेक्ट्रॉन आगे नहीं दे सकता, अतः उसके पीछे का प्रत्येक वाहक अपचयित रह जाता है
    2. शृंखला के प्रत्येक चरण पर ऑक्सीजन आवश्यक है
    3. ATP सिंथेज़ को सहकारक रूप में ऑक्सीजन चाहिए
    4. ग्लाइकोलिसिस भी तत्काल रुक जाता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — अंतिम वाहक अपने इलेक्ट्रॉन आगे नहीं दे सकता, अतः उसके पीछे का प्रत्येक वाहक अपचयित रह जाता है

    ऑक्सीजन केवल संकुल IV पर सहभागी है, परंतु वाहक एक पंक्ति बनाते हैं, अतः अवरुद्ध निकास पूरी पंक्ति पीछे तक रोक देता है और NADH का पुनः ऑक्सीकरण नहीं हो पाता — जो बदले में TCA चक्र ठहरा देता है। इसके विपरीत ग्लाइकोलिसिस चलता रहता है, क्योंकि किण्वन ऑक्सीजन बिना NAD⁺ पुनरुद्भूत कर सकता है।

  8. प्रति NADH 3 ATP व प्रति FADH₂ 2 ATP की NCERT परिपाटी से, एक ग्लूकोस अणु के पूर्ण वायवीय ऑक्सीकरण से कुल ATP प्राप्ति है:

    1. 36
    2. 2
    3. 18
    4. 12
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — 36

    ग्लाइकोलिसिस नेट 2 ATP व 2 NADH देता है, संयोजक अभिक्रिया 2 NADH जोड़ती है, और दो TCA फेरे 6 NADH, 2 FADH₂ व 2 ATP जोड़ते हैं; 3 व 2 पर बदलने से कुल 36 मिलता है। आँकड़ा 2 केवल ग्लाइकोलिसिस है, और 18 प्रति ग्लूकोस कैल्विन चक्र द्वारा खर्च ATP है — पिछले अध्याय की संख्या जो यहाँ जान-बूझकर दी गई है।