कोशिका जीवविज्ञान: सूक्ष्मदर्शिकी, कोशिका संरचना, कोशिका-कंकाल, अंगक, कोशिका चक्र, कोशिका विभाजन व क्रोमैटिन

यह अध्याय जीवन विज्ञान (XL) पेपर के पाँच वैकल्पिक खंडों में से एक, XL4 प्राणी विज्ञान, के खंड XL4.5 का उत्तर देता है: “कोशिकीय सूक्ष्मदर्शिकी के मूल सिद्धांत, कोशिका की संरचना, कोशिका-कंकाल संगठन, कोशिकीय अंगक तथा उनकी संरचना व कार्य, कोशिका चक्र, कोशिका विभाजन, गुणसूत्र व क्रोमैटिन संरचना।” यह पढ़ाता है कि सूक्ष्मदर्शी का विभेदन किससे सीमित होता है और कलाविपर्यासी (phase-contrast), प्रतिदीप्ति, कॉन्फ़ोकल व इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी कैसे काम करते हैं; प्राणी कोशिका व उसकी झिल्ली की रूपरेखा; तीन तंतु-तंत्र व उनके मोटर; अंगक और उनके बीच प्रोटीनों के मार्ग; कोशिका चक्र व उसका नियंत्रण; समसूत्री व अर्धसूत्री विभाजन; तथा DNA का न्यूक्लियोसोमों व गुणसूत्रों में संवेष्टन। संख्यात्मक प्रश्न तरंगदैर्घ्य व संख्यात्मक द्वारक से विभेदन, चक्र व अर्धसूत्रण में DNA मात्रा, समसूत्री सूचकांक से प्रावस्था-अवधि, तथा न्यूक्लियोसोम व हिस्टोन गणना पर हैं।

1. कोशिकीय सूक्ष्मदर्शिकी के सिद्धांत

सूक्ष्मदर्शी को केवल आवर्धन नहीं, विभेदन करना चाहिए। विवर्तन नमूने के प्रत्येक बिंदु को एक छोटे धब्बे में फैला देता है, और दो बिंदु अलग तभी दिखते हैं जब उनके धब्बे पर्याप्त दूर हों। रेले कसौटी से न्यूनतम विभेद्य दूरी d = 0.61λ/NA है, जहाँ NA = n sin θ संख्यात्मक द्वारक है, n नमूने व अभिदृश्यक के बीच के माध्यम का अपवर्तनांक, और θ अभिदृश्यक द्वारा ग्रहण किए गए प्रकाश-शंकु का अर्ध-कोण (कुछ पुस्तकें ऐबे का d = λ/2NA लेती हैं, अतः प्रश्न में सूत्र बताया होना चाहिए)। छोटे तरंगदैर्घ्य व बड़े NA से विभेदन सुधरता है। वायु में NA 1 से कम रहता है; तैल-निमज्जन (n ≈ 1.52) उसे लगभग 1.4 तक ले जाता है, अतः हरे प्रकाश से d ≈ 0.61 × 550/1.4 ≈ 240 nm, लगभग 0.2 µm, जो प्रकाश सूक्ष्मदर्शिकी की व्यावहारिक सीमा है। लगभग 1,000 × NA से अधिक आवर्धन रिक्त आवर्धन है: प्रतिबिंब बड़ा होता है पर कोई नया विवरण नहीं दिखता।

सूक्ष्मदर्शी व प्रत्येक का उपयोग
तकनीकसिद्धांतविशिष्ट उपयोग
दीप्त-क्षेत्रअभिरंजित संरचनाएँ प्रकाश सोखती हैंस्थिरीकृत, अभिरंजित काट
कलाविपर्यासी, DICअपवर्तनांक-अंतरों से उत्पन्न कला-विस्थापनों को चमक-अंतरों में बदलता हैजीवित, अनभिरंजित कोशिकाएँ
प्रतिदीप्तिप्रतिदीप्तिशील अणु छोटा तरंगदैर्घ्य सोखकर लंबा उत्सर्जित करता है; फ़िल्टर केवल उत्सर्जन को जाने देते हैंGFP संलयन, प्रतिरक्षी-चिह्नन, DAPI जैसे DNA अभिरंजक
कॉन्फ़ोकलक्रमवीक्षित लेज़र बिंदु व फ़ोकस से बाहर के प्रकाश को रोकने वाला पिनहोल प्रकाशिक काट देते हैंमोटे नमूने, भ्रूण, त्रिविम पुनर्निर्माण
पारगमन EMइलेक्ट्रॉन (पिकोमीटर तरंगदैर्घ्य) निर्वात में भारी धातुओं से अभिरंजित अतिपतले काटों से गुज़रते हैंनैनोमीटर विभेदन पर अंगकों की परासंरचना; केवल स्थिरीकृत, मृत पदार्थ
क्रमवीक्षी EMकिरणपुंज के क्रमवीक्षण के साथ धातु-लेपित सतह से प्रकीर्णित इलेक्ट्रॉन एकत्र होते हैंसतह के त्रिविम दृश्य
⚠️ परीक्षा जाल
छोटा d बेहतर विभेदन है। प्रतिदीप्ति उत्सर्जन सदा उत्तेजन से लंबे तरंगदैर्घ्य पर होता है (GFP नीले प्रकाश से उत्तेजित होकर हरा चमकता है)। काचित नमूनों की क्रायो-इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शिकी तथा प्रतिदीप्तिशील अणुओं को चालू-बंद करने वाली अति-विभेदन प्रकाश विधियाँ इन सीमाओं से आगे जाती हैं।

2. प्राणी कोशिका व उसकी झिल्ली की संरचना

प्राक्केंद्रकी कोशिकाओं में न केंद्रक होता है न झिल्ली-बद्ध अंगक; उनमें सामान्यतः एक वृत्ताकार गुणसूत्र वाला केंद्रकाभ, 70S राइबोसोम तथा अधिकांश में पेप्टिडोग्लाइकन भित्ति होती है। प्रायः 10 से 100 µm की यूकैरियोटी कोशिकाओं में केंद्रक, अंतःझिल्ली तंत्र, माइटोकॉन्ड्रिया, 80S कोशिकाद्रव्यी राइबोसोम व कोशिका-कंकाल होते हैं। प्राणी कोशिकाओं में भित्ति व लवक नहीं होते, तारककेंद्रक (centriole) सहित तारककाय (centrosome) होते हैं, और वे ऊतकों में बाह्यकोशिकीय आधात्री (कोलेजन, प्रोटियोग्लाइकन, फ़ाइब्रोनेक्टिन) तथा संधियों से बँधी रहती हैं: दृढ़ संधियाँ उपकला को सील करती हैं; आसंजी संधियाँ व डेस्मोसोम कैडहेरिनों द्वारा पड़ोसियों को जोड़ते हैं, क्रमशः ऐक्टिन व मध्यवर्ती तंतुओं से; हेमीडेस्मोसोम इंटीग्रिनों द्वारा कोशिकाओं को आधारी पटल से बाँधते हैं; और कनेक्सिनों की अंतराल संधियाँ कोशिकाओं के बीच आयन व छोटे अणु जाने देती हैं।

प्लाज़्मा झिल्ली सिंगर व निकोलसन (1972) के तरल मोज़ेक मॉडल का पालन करती है: लगभग 5 nm मोटा फ़ॉस्फ़ोलिपिड द्विस्तर जिसमें प्रोटीन तैरते हैं। समाकल प्रोटीन द्विस्तर को पार करते हैं; परिधीय प्रोटीन उसकी सतहों पर रहते हैं। लिपिड एक परत के भीतर तेज़ी से विसरित होते हैं पर फ़्लिपेज़ के बिना परतों के बीच विरले ही पलटते हैं, अतः दोनों परतें भिन्न हैं: फ़ॉस्फ़ैटिडिलसेरीन कोशिकाद्रव्य की ओर है, और ग्लाइकोलिपिड व ग्लाइकोप्रोटीन बाहर की ओर ग्लाइकोकैलिक्स बनाते हैं। असंतृप्त वसा अम्ल तरलता बढ़ाते हैं और कोलेस्ट्रॉल उसे संतुलित रखता है। फ़्राई व एडिडिन ने चूहे व मानव कोशिकाओं का संलयन किया तो 37 °C पर लगभग 40 मिनट में दोनों के सतही प्रोटीन आपस में घुलमिल गए, जिससे सिद्ध हुआ कि झिल्ली प्रोटीन पार्श्व दिशा में गति करते हैं।

3. कोशिका-कंकाल संगठन

तीन तंतु-तंत्र
लक्षणसूक्ष्मतंतुसूक्ष्मनलिकाएँमध्यवर्ती तंतु
उप-इकाईG-ऐक्टिन, ATP बाँधता हैα/β-ट्यूबुलिन द्वितय, GTP बाँधता हैकेराटिन, विमेंटिन, न्यूरोफ़िलामेंट प्रोटीन, केंद्रकीय लैमिन
व्यासलगभग 7 nmलगभग 25 nm; खोखली, 13 आद्यतंतुलगभग 10 nm
ध्रुवताधन (कँटीला) व ऋण (नुकीला) सिराधन सिरा बढ़ता है; ऋण सिरा तारककाय पर स्थिरकोई नहीं (प्रतिसमांतर चतुष्क)
मोटरमायोसिनकाइनेसिन (अधिकतर धन सिरे की ओर), डाइनेइन (ऋण सिरे की ओर)कोई नहीं
मुख्य भूमिकाएँवल्कुट, सूक्ष्मांकुर, रेंगना, संकुचनी वलय, पेशी संकुचनतर्कु, आशय परिवहन, पक्ष्माभ व कशाभतनन सामर्थ्य, केंद्रकीय पटल
औषधियाँसाइटोकैलेसिन धन सिरे ढकता है; लैट्रंकुलिन G-ऐक्टिन बाँधता है; फ़ैलॉइडिन स्थिर करता हैकॉल्चिसीन व नोकोडाज़ोल संयोजन रोकते हैं; टैक्सॉल स्थिर करता हैसामान्य प्रयोग में कोई नहीं

ऐक्टिन व ट्यूबुलिन बहुलक गतिशील हैं क्योंकि संयोजन के बाद न्यूक्लियोटाइड जल-अपघटन होता है। सूक्ष्मनलिकाएँ गतिक अस्थिरता दिखाती हैं: बढ़ते धन सिरे पर GTP-ट्यूबुलिन की टोपी रहती है, और यदि जल-अपघटन सिरे तक पहुँच जाए तो GDP जालक उधड़ जाता है और सूक्ष्मनलिका तेज़ी से सिकुड़ती है (catastrophe), जब तक बचाव (rescue) न हो। ऐक्टिन तंतु ट्रेडमिलिंग करते हैं: धन सिरे पर ATP-ऐक्टिन जुड़ता है जबकि ऋण सिरे से ADP-ऐक्टिन निकलता है। प्राणी कोशिकाओं में सूक्ष्मनलिकाएँ तारककाय से उगती हैं: दो तारककेंद्रक, प्रत्येक नौ त्रिक सूक्ष्मनलिकाओं का, परितारकेंद्रकी पदार्थ में स्थित, जिसके γ-ट्यूबुलिन वलय संकुल ऋण सिरों का केंद्रकन करते हैं। गतिशील पक्ष्माभ व कशाभ में 9 + 2 अक्षसूत्र होता है, केंद्रीय युग्म के चारों ओर नौ बाहरी द्विक; डाइनेइन भुजाएँ पड़ोसी द्विकों को खिसकाती हैं और अनुप्रस्थ बंधन इस खिसकन को मुड़ने में बदलते हैं। इनके आधारी काय में नौ-त्रिक तारककेंद्रक संरचना होती है।

🎯 अचल पक्ष्माभ
प्राथमिक पक्ष्माभी दुष्क्रियता में डाइनेइन भुजाएँ दोषपूर्ण होती हैं: पक्ष्माभ व शुक्राणु-पूँछ धड़क नहीं पाते, अतः रोगियों को दीर्घकालिक श्वसनमार्ग संक्रमण व पुरुष बंध्यता होती है, और लगभग आधों में अंगों की असममिति उलटी होती है, क्योंकि आरंभिक भ्रूण के पक्ष्माभ ही बाएँ–दाएँ असममिति स्थापित करते हैं।

4. अंगक व प्रोटीन छँटाई

केंद्रक ER से सतत एक दोहरे आवरण से घिरा है जिसमें केंद्रकीय छिद्र संकुल हैं; छोटे अणु इनसे विसरित होते हैं, पर बड़े प्रोटीनों को केंद्रकीय स्थानीकरण संकेत व इम्पोर्टिन चाहिए। केंद्रिका rRNA जीनों के चारों ओर राइबोसोमी उप-इकाइयाँ जोड़ती है। प्रोटीन अपने कक्षों तक संकेतों से पहुँचते हैं। जलविरागी N-सिरे वाला संकेत अनुक्रम संकेत अभिज्ञान कण (SRP) से बंधता है, जो राइबोसोम को खुरदरी ER पर टिका देता है ताकि प्रोटीन बनते-बनते अवकाशिका में प्रवेश करे; वहाँ वह वलित होता है, डाइसल्फ़ाइड बनाता है और N-संयोजित ऑलिगोसैकेराइड पाता है, जबकि ER के स्थायी प्रोटीन C-सिरे के KDEL संकेत से वापस लाए जाते हैं। आशय माल को गॉल्जी (cis से trans) तक ले जाते हैं, जो शर्कराएँ काटता-जोड़ता है और trans-गॉल्जी जाल पर प्रोटीनों को प्लाज़्मा झिल्ली, स्रावी कणिकाओं या लयनकायों की ओर छाँटता है। लयनकायी हाइड्रोलेज़ों पर मैनोज़-6-फ़ॉस्फ़ेट का चिह्न लगता है; इसे जोड़ने वाले एंज़ाइम के बिना (I-कोशिका रोग) वे बाहर स्रावित हो जाते हैं। बिना संकेत वाले प्रोटीन कोशिकाद्रव्य में रहते हैं।

अन्य अंगक एक दृष्टि में
अंगकसंरचनामुख्य कार्य
चिकनी ERराइबोसोम-रहित नलिकाएँलिपिड व स्टेरॉयड संश्लेषण, साइटोक्रोम P450 द्वारा विषहरण, Ca²⁺ भंडार (पेशी का पेशीद्रव्य जालिका)
लयनकायएकल झिल्ली; अवकाशिका लगभग pH 5, V-प्रकार H⁺-ATPase द्वारा अम्लीयअम्ल हाइड्रोलेज़ अंतर्ग्रहित व स्वभोजी पदार्थ पचाते हैं
परॉक्सीसोमएकल झिल्ली; C-सिरे के SKL संकेत वाले प्रोटीन आयात करता हैऑक्सीडेज़ H₂O₂ बनाते हैं और कैटालेज़ उसे नष्ट करता है; अति-दीर्घ शृंखला वसा अम्लों का β-ऑक्सीकरण
माइटोकॉन्ड्रियनदोहरी झिल्ली, भीतरी क्रिस्टी में वलित; आधात्री में वृत्ताकार DNA व जीवाणु-सदृश राइबोसोमक्रेब्स चक्र, ऑक्सीकरणी फ़ॉस्फ़ोरिलीकरण, वसा-अम्ल ऑक्सीकरण, साइटोक्रोम c मोचन द्वारा ऐपोप्टोसिस; मातृवंशी वंशागति
ℹ️ ध्यान दें
माइटोकॉन्ड्रिया एक अंतःसहजीवी α-प्रोटियोबैक्टीरियम के वंशज हैं: वे विखंडन से विभाजित होते हैं, अपना जीनोम व राइबोसोम रखते हैं, और उनकी भीतरी झिल्ली जीवाणु झिल्ली जैसी है। उनके अधिकांश प्रोटीन अब केंद्रक में कूटित होकर आयात किए जाते हैं।

5. कोशिका चक्र व उसका नियंत्रण

चक्र अंतरावस्था (G1, S, G2) तथा उसके बाद M प्रावस्था (समसूत्रण व कोशिकाद्रव्य विभाजन) है। हर 24 h में विभाजित होने वाली संवर्धित मानव कोशिका में M लगभग एक घंटा चलती है; G1 सबसे परिवर्ती प्रावस्था है, और विभाजन रोक देने वाली कोशिकाएँ G1 से G0 में चली जाती हैं, जैसे तंत्रिका कोशिकाएँ। DNA मात्रा C-मानों में गिनी जाती है, 1C एक अगुणित समुच्चय का DNA है। द्विगुणित G1 कोशिका में 2C होता है; S में DNA दोगुना होता है, अतः G2 व समसूत्री कोशिकाओं में पश्चावस्था तक 4C रहता है, और प्रत्येक संतति फिर 2C पर लौटती है। S में गुणसूत्र संख्या नहीं बदलती: प्रतिकृत गुणसूत्र अब भी एक ही गुणसूत्र है, जिसके दो सहोदर अर्धगुणसूत्र कोहेसिन से जुड़े हैं। असमकालिक समष्टि में कोशिकाएँ चक्र भर में बिखरी रहती हैं, अतः किसी प्रावस्था में कोशिकाओं का अंश चक्र में उस प्रावस्था के हिस्से का अनुमान देता है: 20 h के चक्र में 5% समसूत्री सूचकांक का अर्थ है कि समसूत्रण लगभग 1 h चलता है।

प्रगति साइक्लिन-निर्भर काइनेज़ (CDK) चलाते हैं, जो केवल ऐसे साइक्लिन के साथ सक्रिय होते हैं जिसका स्तर उठता-गिरता है। साइक्लिन D–CDK4/6 Rb का फ़ॉस्फ़ोरिलीकरण कर E2F को मुक्त करता है, जो S-प्रावस्था जीनों का अनुलेखन करता है; यह प्रतिबंध बिंदु पार करते ही कोशिका प्रतिबद्ध हो जाती है। साइक्लिन E–CDK2 S आरंभ करता है, साइक्लिन A–CDK2 उसे चलाता है, और साइक्लिन B–CDK1 (परिपक्वन-प्रेरक कारक, MPF) समसूत्रण में प्रवेश कराता है। जाँच-बिंदु प्रत्येक संक्रमण की रक्षा करते हैं: G1/S पर DNA क्षति p53 को स्थिर करती है, जो CDK संदमक p21 को प्रेरित कर कोशिका को रोकता है या ऐपोप्टोसिस कराता है; G2/M पर क्षतिग्रस्त या अप्रतिकृत DNA CDK1 को निष्क्रिय रखता है; और तर्कु संयोजन जाँच-बिंदु मध्यावस्था को तब तक रोकता है जब तक प्रत्येक काइनेटोकोर जुड़ न जाए। फिर APC/C सिक्योरिन व साइक्लिन B का यूबिक्विटिनीकरण करता है: मुक्त सेपरेज़ कोहेसिन को काटता है, पश्चावस्था में सहोदर अलग होते हैं, और घटती CDK1 सक्रियता समसूत्रण से निकास होने देती है। कोशिका-संलयन प्रयोगों ने यह तर्क दिखाया: S-प्रावस्था कोशिका G1 केंद्रक को DNA संश्लेषण में धकेल देती है, पर G2 केंद्रक पुनः प्रतिकृत नहीं होता।

6. समसूत्री व अर्धसूत्री विभाजन

समसूत्रण की पूर्वावस्था में क्रोमैटिन संघनित होता है और द्विगुणित तारककाय अलग होकर तर्कु बनाते हैं; प्राक्मध्यावस्था में केंद्रक आवरण टूटता है (लैमिनों का फ़ॉस्फ़ोरिलीकरण) और सूक्ष्मनलिकाएँ गुणसूत्रबिंदुओं पर स्थित काइनेटोकोरों को पकड़ती हैं; मध्यावस्था में गुणसूत्र विषुवत पर पंक्तिबद्ध होते हैं और सहोदर काइनेटोकोर विपरीत ध्रुवों से जुड़े होते हैं; पश्चावस्था A में काइनेटोकोर सूक्ष्मनलिकाओं के छोटे होने से अर्धगुणसूत्र ध्रुवों की ओर जाते हैं, और पश्चावस्था B में ध्रुव दूर हटते हैं; अंत्यावस्था में आवरण पुनः बनते हैं और गुणसूत्र विसंघनित होते हैं। प्राणी कोशिकाद्रव्य विभाजन पुरानी मध्यावस्था पट्टिका के नीचे बनी ऐक्टिन व मायोसिन II की संकुचनी वलय से कोशिका को दो भागों में भींच देता है।

अर्धसूत्रण एक प्रतिकृतीयन व दो विभाजनों से चार अगुणित कोशिकाएँ बनाता है। अर्धसूत्रण I न्यूनकारी है: समजात युग्मित होते हैं, पुनर्संयोजन करते हैं और अलग होते हैं। इसकी लंबी पूर्वावस्था I लेप्टोटीन (गुणसूत्र संघनन), ज़ाइगोटीन (सिनैप्टोनीमल संकुल द्वारा समजातों का सूत्रयुग्मन), पैकीटीन (सूत्रयुग्मन पूर्ण; जीन-विनिमय, crossing over), डिप्लोटीन (समजात काएज़्मेटा को छोड़ अलग हटते हैं; स्तनधारी अंडक यहीं, प्रायः वर्षों तक, रुके रहते हैं) व डायाकाइनेसिस से गुज़रती है। मध्यावस्था I में द्विसंयोजक पंक्तिबद्ध होते हैं और प्रत्येक समजात के दोनों सहोदर काइनेटोकोर एक ही ध्रुव की ओर होते हैं; पश्चावस्था I में समजात अलग होते हैं जबकि सहोदर जुड़े रहते हैं, क्योंकि गुणसूत्रबिंदु पर कोहेसिन सुरक्षित रहता है। अर्धसूत्रण II समसूत्रण की भाँति समकारी है। जीन-विनिमय व द्विसंयोजकों का स्वतंत्र अभिविन्यास विविधता लाते हैं; अवियोजन (non-disjunction) असुगुणित युग्मक देता है।

अर्धसूत्रण में DNA मात्रा: यदि G1 द्विगुणित कोशिका में 6 pg हो, तो स्तंभ 6, 12, 6 व 3 pg होगा
शुक्रजनन की कोशिकागुणसूत्रप्रति गुणसूत्र अर्धगुणसूत्रDNA
G1 में शुक्राणुजन2n12C
प्राथमिक शुक्राणुकोशिका (S के बाद)2n24C
द्वितीयक शुक्राणुकोशिकाn22C
शुक्राणुप्रसूn11C

7. गुणसूत्र व क्रोमैटिन संरचना

यूकैरियोटी DNA हिस्टोनों के साथ क्रोमैटिन में संवेष्टित होता है। न्यूक्लियोसोम कोर कण 147 bp DNA है जो H2A, H2B, H3 व H4 प्रत्येक के दो-दो अणुओं के अष्टक के चारों ओर लगभग 1.65 वामावर्ती फेरों में लिपटा है; ये लाइसीन व आर्जिनीन से समृद्ध छोटे क्षारीय प्रोटीन हैं। संयोजक DNA कोरों को जोड़ता है और हिस्टोन H1 वहाँ बंधता है जहाँ DNA प्रवेश करता व निकलता है; आवृत्ति-लंबाई (कोर व संयोजक) कोशिका-प्रकार के अनुसार बदलती है, प्रायः 200 bp के निकट। माइक्रोकॉकल न्यूक्लिएज़ से हल्का पाचन संयोजकों को काटकर आवृत्ति के गुणजों वाले खंडों की सीढ़ी देता है, जबकि पूर्ण पाचन 147 bp कोर छोड़ता है। न्यूक्लियोसोम 10 nm का “धागे पर मनके” तंतु बनाते हैं, जो आगे कोहेसिन व CTCF से बँधे लूपों में और अंतरावस्था केंद्रक में गुणसूत्र-क्षेत्रों में वलित होता है; मध्यावस्था गुणसूत्र अपने DNA से लगभग दस हज़ार गुना छोटा होता है। गणना उदाहरण: 200 bp आवृत्ति वाले 3 Mb क्षेत्र में 3 × 10⁶/200 = 15,000 न्यूक्लियोसोम, अतः प्रत्येक कोर हिस्टोन के 30,000 अणु होते हैं।

यूक्रोमैटिन कम संघनित, जीन-समृद्ध व अधिकांशतः सक्रिय है; हेटरोक्रोमैटिन अंतरावस्था में संघनित रहता है और अधिकतर निष्क्रिय है। स्थायी हेटरोक्रोमैटिन, जैसे गुणसूत्रबिंदुओं के आसपास के उपग्रह पुनरावर्त, प्रत्येक कोशिका में संघनित रहता है; वैकल्पिक हेटरोक्रोमैटिन केवल कुछ कोशिकाओं में निष्क्रिय होता है, जैसे मादा स्तनधारियों का निष्क्रिय X, जो बार काय के रूप में दिखता है। प्रत्येक गुणसूत्र में एक गुणसूत्रबिंदु होता है, जो हिस्टोन H3 के रूपांतर CENP-A से चिह्नित है और जिस पर काइनेटोकोर बनता है, तथा दो टेलोमियर, कशेरुकियों में TTAGGG की अग्रानुक्रमी आवृत्तियाँ, जिन पर प्रोटीनों की टोपी होती है ताकि सिरों को टूट न समझा जाए। गुणसूत्रबिंदु की स्थिति से गुणसूत्र मध्यकेंद्री, उपमध्यकेंद्री, अग्रकेंद्री या अंत्यकेंद्री होते हैं।

दो विशाल गुणसूत्र प्राणी-विज्ञान की क्लासिक सामग्री हैं। ड्रोसोफ़िला लार्वा की लार ग्रंथियों के बहुपट्टीय (polytene) गुणसूत्र विभाजन के बिना बार-बार प्रतिकृतीयन (अंतःप्रतिकृतीयन) से बनते हैं: समजातों के सूत्रयुग्मन सहित लगभग एक हज़ार पंक्तिबद्ध अर्धगुणसूत्र एक पट्ट-प्रतिरूप देते हैं, जिससे जीनों व पुनर्व्यवस्थाओं का मानचित्रण होता है, और फुलाव (puffs; काइरोनोमस में बालबियानी वलय) सक्रिय अनुलेखन चिह्नित करते हैं, जो निर्मोचन हार्मोन एक्डाइसोन के बाद क्रम से प्रकट होते हैं। उभयचरों व पक्षियों के अंडकों के लैम्पब्रश गुणसूत्र डिप्लोटीन द्विसंयोजक हैं जिनके लूप फैले हुए और अत्यधिक अनुलेखित होते हैं, जब अंडक RNA का भंडार भरता है।

मुख्य बिंदु

  • विभेदन d = 0.61λ/NA, जहाँ NA = n sin θ: तैल-निमज्जन व छोटे तरंगदैर्घ्य प्रकाश सूक्ष्मदर्शी को लगभग 0.2 µm देते हैं, और लगभग 1,000 × NA से अधिक आवर्धन रिक्त है। कलाविपर्यासी जीवित अनभिरंजित कोशिकाएँ दिखाता है, प्रतिदीप्ति उत्तेजन से लंबे तरंगदैर्घ्य पर उत्सर्जित होती है, कॉन्फ़ोकल पिनहोल प्रकाशिक काट देते हैं, और EM स्थिरीकृत पदार्थ में नैनोमीटर विभेदित करता है।
  • तरल मोज़ेक झिल्ली में पार्श्व विसरण तेज़ पर पलटना विरल है, अतः उसकी परतें असममित हैं। प्राणी कोशिकाएँ दृढ़, आसंजी, डेस्मोसोम व अंतराल संधियों से जुड़ी और इंटीग्रिनों द्वारा आधात्री से बँधी रहती हैं।
  • ऐक्टिन (7 nm, ATP, मायोसिन), सूक्ष्मनलिकाएँ (25 nm, GTP, 13 आद्यतंतु, काइनेसिन धन सिरे की ओर व डाइनेइन ऋण सिरे की ओर, गतिक अस्थिरता) तथा मध्यवर्ती तंतु (10 nm, ध्रुवता नहीं, मोटर नहीं)। साइटोकैलेसिन व फ़ैलॉइडिन ऐक्टिन पर, कॉल्चिसीन व टैक्सॉल सूक्ष्मनलिकाओं पर क्रिया करते हैं।
  • संकेत अनुक्रम व SRP प्रोटीनों को खुरदरी ER में, फिर गॉल्जी से होकर भेजते हैं; मैनोज़-6-फ़ॉस्फ़ेट हाइड्रोलेज़ों को लयनकायों (pH लगभग 5) तक पहुँचाता है। परॉक्सीसोम H₂O₂ बनाते व नष्ट करते हैं; माइटोकॉन्ड्रिया अपना DNA व राइबोसोम रखते हैं और मातृवंशी हैं।
  • G1 में 2C, S में DNA दोगुना, G2 व M में 4C। साइक्लिन–CDK चक्र चलाते हैं; Rb–E2F प्रतिबंध बिंदु तय करते हैं, p53–p21 क्षतिग्रस्त कोशिका को रोकते हैं, और APC/C सिक्योरिन नष्ट करता है ताकि सेपरेज़ कोहेसिन काट सके। अर्धसूत्रण I समजात अलग करता है (पैकीटीन में जीन-विनिमय, डिप्लोटीन में काएज़्मेटा); अर्धसूत्रण II सहोदर।
  • न्यूक्लियोसोम H2A, H2B, H3 व H4 प्रत्येक के दो अणुओं के चारों ओर 147 bp है, संयोजक पर H1 व लगभग 200 bp आवृत्ति सहित। हेटरोक्रोमैटिन स्थायी या वैकल्पिक है; गुणसूत्रबिंदु पर CENP-A व कशेरुकी टेलोमियरों पर TTAGGG आवृत्तियाँ हैं; बहुपट्टीय व लैम्पब्रश गुणसूत्र सक्रिय जीनों को सीधे दिखाते हैं।

अभ्यास प्रश्न (18)

उत्तर खोलने से पहले प्रत्येक प्रश्न हल करें। हर व्याख्या सही विकल्प के साथ लुभावना गलत विकल्प भी बताती है, क्योंकि अंक वहीं जाते हैं।

  1. एक अभिदृश्यक लेंस 60° अर्ध-कोण का प्रकाश-शंकु ग्रहण करता है और 1.50 अपवर्तनांक वाले निमज्जन माध्यम के साथ प्रयुक्त है। d = 0.61λ/NA तथा NA = n sin θ लेते हुए, 500 nm तरंगदैर्घ्य के प्रकाश हेतु न्यूनतम विभेद्य दूरी ____ nm है (निकटतम पूर्णांक तक)।

    संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।

    उत्तर देखें

    उत्तर: 235

    NA = 1.50 × sin 60° = 1.50 × 0.866 = 1.299। d = 0.61 × 500/1.299 = 305/1.299 = 234.8 nm, जो पूर्णांकित होकर 235 nm है। अपवर्तनांक छोड़ देना (NA = 0.866, d = 352 nm) या ऐबे का λ/2NA (192 nm) लेना सामान्य चूकें हैं; प्रश्न रेले रूप निर्धारित करता है।

  2. एक शोधकर्ता संवर्धन पात्र पर रेंगते अनभिरंजित, जीवित फ़ाइब्रोब्लास्टों को देखना और उनके किनारे व केंद्रक स्पष्ट देखना चाहता है। सबसे उपयुक्त उपकरण है

    1. पारगमन इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी, क्योंकि उसका विभेदन किसी भी प्रकाश सूक्ष्मदर्शी के विभेदन से कहीं बेहतर है
    2. क्रमवीक्षी इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी, क्योंकि वह प्रत्येक कोशिका की त्रिविम सतह दिखाता है
    3. दीप्त-क्षेत्र सूक्ष्मदर्शी, क्योंकि अनभिरंजित कोशिकाएँ विपर्यास हेतु पर्याप्त दृश्य प्रकाश सोखती हैं
    4. कलाविपर्यासी सूक्ष्मदर्शी, क्योंकि वह अपवर्तनांक-अंतरों को चमक-अंतरों में बदलता है
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    उत्तर: D — कलाविपर्यासी सूक्ष्मदर्शी, क्योंकि वह अपवर्तनांक-अंतरों को चमक-अंतरों में बदलता है

    जीवित, अनभिरंजित कोशिकाएँ लगभग पारदर्शी होती हैं: वे प्रकाश सोखती नहीं, उसकी कला बदलती हैं, और कलाविपर्यासी प्रकाशिकी इन कला-विस्थापनों को दृश्य विपर्यास में बदलती है। दोनों इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शियों को निर्वात में स्थिरीकृत, निर्जलित नमूने चाहिए, अतः कोशिकाएँ रेंग नहीं सकतीं। दीप्त-क्षेत्र भ्रामक विकल्प है, पर अनभिरंजित कोशिकाएँ बहुत कम दृश्य प्रकाश सोखती हैं और लगभग कोई विपर्यास नहीं देतीं।

  3. प्रकाश व प्रतिदीप्ति सूक्ष्मदर्शिकी के बारे में निम्नलिखित में से कौन-से कथन सही हैं?

    1. उसी अभिदृश्यक पर नेत्रिका आवर्धन 10× से 25× करने से प्रतिबिंब का विभेदन सुधरता है
    2. निमज्जन तेल संख्यात्मक द्वारक बढ़ाता है क्योंकि उसका अपवर्तनांक वायु से अधिक है
    3. हरित प्रतिदीप्ति प्रोटीन उसे उत्तेजित करने वाले प्रकाश से छोटे तरंगदैर्घ्य का प्रकाश उत्सर्जित करता है
    4. कॉन्फ़ोकल सूक्ष्मदर्शी में एक पिनहोल फ़ोकस से बाहर का प्रकाश रोकता है, अतः पतले प्रकाशिक काट अंकित हो सकते हैं
    उत्तर देखें

    उत्तर: B — निमज्जन तेल संख्यात्मक द्वारक बढ़ाता है क्योंकि उसका अपवर्तनांक वायु से अधिक है; D — कॉन्फ़ोकल सूक्ष्मदर्शी में एक पिनहोल फ़ोकस से बाहर का प्रकाश रोकता है, अतः पतले प्रकाशिक काट अंकित हो सकते हैं

    NA = n sin θ, अतः तेल (n ≈ 1.52) NA और उसके साथ विभेदन बढ़ाता है, और कॉन्फ़ोकल पिनहोल फ़ोकस से ऊपर-नीचे के तलों का प्रकाश रोककर प्रकाशिक काट देता है। नेत्रिका आवर्धन अभिदृश्यक द्वारा पहले से विभेदित प्रतिबिंब को केवल बड़ा करता है, कोई विवरण नहीं जोड़ता (रिक्त आवर्धन)। प्रतिदीप्तिशील अणु उत्सर्जन से पहले कुछ ऊर्जा खो देता है, अतः उत्सर्जन उत्तेजन से लंबे तरंगदैर्घ्य पर होता है: GFP नीला सोखकर हरा उत्सर्जित करता है।

  4. लगभग 10 nm मोटे कौन-से कोशिका-कंकाल तंतु क्रमांतरित प्रतिसमांतर चतुष्कों से बने होते हैं, जिनमें संरचनात्मक ध्रुवता नहीं होती और जो किसी मोटर प्रोटीन का पथ नहीं बनते?

    1. मध्यवर्ती तंतु, जैसे केराटिन व केंद्रकीय लैमिन
    2. सूक्ष्मनलिकाएँ, वे खोखले पथ जिन पर काइनेसिन व डाइनेइन चलते हैं
    3. कोशिका वल्कुट व सूक्ष्मांकुरों के ऐक्टिन सूक्ष्मतंतु
    4. कंकाल पेशी सार्कोमियर के मायोसिन II मोटे तंतु
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — मध्यवर्ती तंतु, जैसे केराटिन व केंद्रकीय लैमिन

    मध्यवर्ती तंतु कुंडलित-कुंडल द्वितयों से बनते हैं जो प्रतिसमांतर जुड़कर चतुष्क बनाते हैं, अतः तंतु में ध्रुवता नहीं होती और कोई मोटर उस पर दिशाबद्ध नहीं चल सकता; उनका कार्य तनन सामर्थ्य है, और लैमिन केंद्रकीय पटल बनाते हैं। सूक्ष्मनलिकाएँ (25 nm) व ऐक्टिन तंतु (7 nm) ध्रुवीय हैं और मोटर वहन करते हैं। मायोसिन मोटे तंतु मोटर-संयोजन हैं, तीन कोशिका-कंकाल तंत्रों का भाग नहीं, और अध्रुवीय चतुष्कों से नहीं बल्कि द्विध्रुवीय रूप में बने हैं।

  5. विभाजित होती प्राणी कोशिकाओं को पश्चावस्था आरंभ होते ही साइटोकैलेसिन D दिया जाता है। गुणसूत्र फिर भी ध्रुवों तक पहुँचते हैं और दो केंद्रक पुनः बनते हैं, पर कोई विदलन खाँच नहीं बनती और कोशिकाएँ द्विकेंद्रकी हो जाती हैं। सबसे उचित निष्कर्ष है कि

    1. औषधि ने तर्कु सूक्ष्मनलिकाओं को विबहुलित कर दिया, अतः खाँच केंद्रकों के बीच स्थित नहीं हो सकी
    2. सेपरेज़ की सक्रियता ऐक्टिन तंतुओं पर निर्भर है, अतः सहोदर अर्धगुणसूत्र कभी पूर्णतः अलग नहीं हुए
    3. विदलन को ऐक्टिन-आधारित संकुचनी वलय चाहिए, जबकि पश्चावस्था की गति सूक्ष्मनलिकाएँ चलाती हैं
    4. केंद्रक आवरणों के पुनर्निर्माण ने वह मायोसिन II खपा दिया जो खाँच के लिए आवश्यक था
    उत्तर देखें

    उत्तर: C — विदलन को ऐक्टिन-आधारित संकुचनी वलय चाहिए, जबकि पश्चावस्था की गति सूक्ष्मनलिकाएँ चलाती हैं

    साइटोकैलेसिन D ऐक्टिन तंतुओं के धन सिरों को ढककर बहुलकन रोकता है। तर्कु सूक्ष्मनलिकाओं पर निर्भर गुणसूत्र-पृथक्करण सामान्य रूप से हुआ, पर ऐक्टिन–मायोसिन II संकुचनी वलय नहीं बन सकी, अतः कोशिकाद्रव्य विभाजन विफल रहा। औषधि सूक्ष्मनलिकाओं पर क्रिया नहीं करती, और दो केंद्रकों में सामान्य पृथक्करण इन दावों को खारिज करता है कि तर्कु नष्ट हुआ या सहोदर अलग नहीं हुए; केंद्रक आवरण का निर्माण मायोसिन II का प्रयोग नहीं करता।

  6. किसी विशिष्ट अंतरावस्था प्राणी कोशिका में सूक्ष्मनलिकाओं व उनके मोटरों के बारे में निम्नलिखित में से कौन-से कथन सही हैं?

    1. पारंपरिक काइनेसिन (काइनेसिन-1) आशयों को धन सिरों की ओर ले जाता है, जो कोशिका-परिधि के निकट होते हैं
    2. प्रत्येक तारककेंद्रक एकल सूक्ष्मनलिकाओं के केंद्रीय युग्म को घेरे नौ सूक्ष्मनलिका द्विकों से बना होता है
    3. कोशिकाद्रव्यी डाइनेइन माल को ऋण सिरों की ओर ले जाता है, जो तारककाय पर स्थिर होते हैं
    4. मायोसिन II ATP से सूक्ष्मनलिकाओं पर चलता है और इस प्रकार अंगकों को कोशिका-केंद्र तक ले जाता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — पारंपरिक काइनेसिन (काइनेसिन-1) आशयों को धन सिरों की ओर ले जाता है, जो कोशिका-परिधि के निकट होते हैं; C — कोशिकाद्रव्यी डाइनेइन माल को ऋण सिरों की ओर ले जाता है, जो तारककाय पर स्थिर होते हैं

    अंतरावस्था प्राणी कोशिकाओं में सूक्ष्मनलिकाओं के ऋण सिरे तारककाय पर और धन सिरे बाहर की ओर होते हैं, अतः काइनेसिन-1 माल को बाहर और कोशिकाद्रव्यी डाइनेइन भीतर ले जाता है। तारककेंद्रक में नौ त्रिक होते हैं और केंद्रीय युग्म नहीं; द्विकों का 9 + 2 प्रतिरूप गतिशील अक्षसूत्र का है। मायोसिन ऐक्टिन-आधारित मोटर हैं और सूक्ष्मनलिकाओं पर नहीं चलते।

  7. एक स्रावित पाचक एंज़ाइम का N-सिरे वाला संकेत अनुक्रम हटा दिया जाता है, और उत्परिवर्ती जीन अग्न्याशयी ऐसिनस कोशिकाओं में अभिव्यक्त किया जाता है। उत्परिवर्ती प्रोटीन सबसे संभवतः

    1. ER अवकाशिका में प्रवेश करेगा पर वहीं फँसा रहेगा, क्योंकि वह अब आशयों में नहीं जा सकता
    2. मुक्त राइबोसोमों पर बनेगा और कोशिकाद्रव्य में रहेगा, क्योंकि SRP उसे कभी ER तक नहीं ले जाता
    3. सामान्य रूप से स्रावित होगा, क्योंकि स्रावी कणिकाओं में छँटाई उसके परिपक्व ग्लाइकनों पर निर्भर है
    4. लयनकायों तक पहुँचेगा, क्योंकि संकेत-रहित प्रोटीन डिफ़ॉल्ट लयनकायी मार्ग अपनाते हैं
    उत्तर देखें

    उत्तर: B — मुक्त राइबोसोमों पर बनेगा और कोशिकाद्रव्य में रहेगा, क्योंकि SRP उसे कभी ER तक नहीं ले जाता

    स्रावी मार्ग में प्रवेश तब आरंभ होता है जब SRP उभरते संकेत अनुक्रम से बंधकर राइबोसोम को खुरदरी ER पर टिकाता है। संकेत के बिना प्रोटीन मुक्त राइबोसोम पर पूरा बनकर कोशिकाद्रव्य में रहता है, अतः वह कभी ER, गॉल्जी या कणिकाओं तक नहीं पहुँचता और कोई N-संयोजित ग्लाइकन नहीं पाता। लयनकाय तक पहुँचने हेतु ER-प्रवेश व मैनोज़-6-फ़ॉस्फ़ेट चिह्न दोनों चाहिए; संकेत-रहित प्रोटीनों का डिफ़ॉल्ट स्थान लयनकाय नहीं, कोशिकाद्रव्य है।

  8. एक रोगी के फ़ाइब्रोब्लास्टों में वह गॉल्जी एंज़ाइम नहीं है जो नव-निर्मित लयनकायी हाइड्रोलेज़ों पर मैनोज़-6-फ़ॉस्फ़ेट चिह्न लगाना आरंभ करता है। संवर्धन में सामान्य फ़ाइब्रोब्लास्टों की तुलना में ये कोशिकाएँ दिखाएँगी

    1. संवर्धन माध्यम में उच्च हाइड्रोलेज़ सक्रियता तथा अपचित पदार्थ से फूले लयनकाय
    2. फ़ॉस्फ़ेट चिह्न न जुड़ने से वलन विफल होने के कारण ER अवकाशिका में रुके हाइड्रोलेज़
    3. सामान्य लयनकाय, क्योंकि गॉल्जी पार करने पर हाइड्रोलेज़ डिफ़ॉल्ट रूप से वहाँ पहुँच जाते हैं
    4. मुक्त राइबोसोमों से मुक्त होने के बाद कोशिकाद्रव्य में जमा होते हाइड्रोलेज़
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — संवर्धन माध्यम में उच्च हाइड्रोलेज़ सक्रियता तथा अपचित पदार्थ से फूले लयनकाय

    trans-गॉल्जी जाल में मैनोज़-6-फ़ॉस्फ़ेट ग्राही चिह्नित हाइड्रोलेज़ों को पकड़कर लयनकायों की ओर मोड़ते हैं। अचिह्नित एंज़ाइम कोशिका-सतह के डिफ़ॉल्ट मार्ग से स्रावित हो जाते हैं, अतः माध्यम (और रोगियों में रक्त) लयनकायी एंज़ाइमों से समृद्ध होता है जबकि उनसे वंचित लयनकाय अपचित पदार्थ से भर जाते हैं: I-कोशिका रोग। एंज़ाइम सामान्य रूप से वलित होकर ER छोड़ते हैं, वे ER-बद्ध राइबोसोमों पर बनते हैं अतः कोशिकाद्रव्य में नहीं रहते, और गॉल्जी से डिफ़ॉल्ट मार्ग स्राव है, लयनकाय नहीं।

  9. प्राणी कोशिकाओं के अंगकों के बारे में निम्नलिखित में से कौन-से कथन सही हैं?

    1. माइटोकॉन्ड्रिया में अपना वृत्ताकार DNA व राइबोसोम होते हैं जो उनके कुछ प्रोटीनों का अनुवादन करते हैं
    2. लयनकाय की झिल्ली का Na⁺/K⁺-ATPase लयनकायी अवकाशिका को लगभग pH 7.4 पर रखता है
    3. परॉक्सीसोमों में H₂O₂ बनाने वाले ऑक्सीडेज़ और उसे तोड़ने वाला कैटालेज़ होते हैं
    4. स्रावी प्रोटीनों का N-संयोजित ग्लाइकोसिलीकरण राइबोसोम-रहित चिकनी ER में आरंभ होता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — माइटोकॉन्ड्रिया में अपना वृत्ताकार DNA व राइबोसोम होते हैं जो उनके कुछ प्रोटीनों का अनुवादन करते हैं; C — परॉक्सीसोमों में H₂O₂ बनाने वाले ऑक्सीडेज़ और उसे तोड़ने वाला कैटालेज़ होते हैं

    माइटोकॉन्ड्रिया एक छोटा वृत्ताकार जीनोम व अपने राइबोसोम रखते हैं, जो श्वसन-शृंखला की कुछ उप-इकाइयाँ बनाते हैं, और परॉक्सीसोम H₂O₂ बनाने वाले ऑक्सीडेज़ों के साथ कैटालेज़ रखते हैं। लयनकायी अवकाशिका अम्लीय है, लगभग pH 5, जिसे V-प्रकार H⁺-ATPase बनाए रखता है, और यह उसके अम्ल हाइड्रोलेज़ों के अनुकूल है। N-संयोजित ग्लाइकोसिलीकरण खुरदरी ER की अवकाशिका में अनुवादन के साथ आरंभ होता है, जहाँ ऑलिगोसैकेराइड डोलिकॉल से ऐस्पैराजीन पर स्थानांतरित होता है।

  10. कंकाल पेशी तंतुओं में संकुचन आरंभ करने वाला Ca²⁺ मुख्यतः कहाँ संचित रहता है?

    1. माइटोकॉन्ड्रियल आधात्री में, जहाँ से वह यूनिपोर्टर द्वारा निकलता है
    2. लयनकायों में, जो उद्दीपन के बाद pH बढ़ने पर उसे मुक्त करते हैं
    3. गॉल्जी कुंडों में, जो उसे आशयों द्वारा पेशीचोल तक भेजते हैं
    4. पेशीद्रव्य जालिका में, जो एक विशेषीकृत चिकनी अंतःप्रद्रव्यी जालिका है
    उत्तर देखें

    उत्तर: D — पेशीद्रव्य जालिका में, जो एक विशेषीकृत चिकनी अंतःप्रद्रव्यी जालिका है

    पेशीद्रव्य जालिका पेशी की चिकनी ER है। वह Ca²⁺-ATPase से Ca²⁺ भीतर पंप करती है और T-नलिकाओं में क्रिया विभव पहुँचने पर रायनोडीन ग्राही चैनलों से उसे मुक्त करती है; फिर Ca²⁺ ट्रोपोनिन C से बंधता है। माइटोकॉन्ड्रिया Ca²⁺ लेते हैं पर आरंभक भंडार नहीं हैं, और लयनकाय व गॉल्जी उत्तेजन–संकुचन युग्मन में कोई भूमिका नहीं निभाते।

  11. किसी स्तनधारी में G1 की एक द्विगुणित कायिक कोशिका में 8 pg केंद्रकीय DNA है। अधिकांश स्तनधारी अंडक मध्यावस्था II पर रुकी अवस्था में अंडोत्सर्जित होते हैं। ऐसे अंडोत्सर्जित अंडक (किसी ध्रुवकाय को छोड़कर) की केंद्रकीय DNA मात्रा ____ pg है।

    संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।

    उत्तर देखें

    उत्तर: 8

    G1 द्विगुणित = 2C = 8 pg, अतः 1C = 4 pg। प्राथमिक अंडक प्रतिकृत होकर 4C (16 pg) होता है। अर्धसूत्रण I समजात अलग करता है, अतः द्वितीयक अंडक में n गुणसूत्र हैं, प्रत्येक अब भी दो अर्धगुणसूत्रों वाला: 2C = 8 pg, और मध्यावस्था II पर रुके रहने तक वह 2C ही रहता है। 4 pg उत्तर उसे DNA में पहले से अगुणित (1C) मान लेता है, जो अर्धसूत्रण II के बाद ही सत्य है; 16 pg यह भूल जाता है कि अर्धसूत्रण I पूरा हो चुका है।

  12. 24 h चक्र-काल वाली असमकालिक रूप से विभाजित होती कोशिका-समष्टि में गिनी गई 1,200 कोशिकाओं में से 50 समसूत्रण में हैं। यह मानते हुए कि किसी प्रावस्था में कोशिकाओं का अंश चक्र में उस प्रावस्था में बीते अंश के बराबर है, समसूत्रण की अवधि ____ मिनट है।

    संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।

    उत्तर देखें

    उत्तर: 60

    समसूत्री सूचकांक = 50/1,200 = 0.0417। M की अवधि = 0.0417 × 24 h = 1.0 h = 60 मिनट। उत्तर मिनट के स्थान पर घंटों (1) में देना, या 1,200 को 50 से भाग देकर 24 से गुणा करना, बचने योग्य चूकें हैं।

  13. एक कोशिका-वंश ऐसा उत्परिवर्ती सिक्योरिन अभिव्यक्त करता है जिसका APC/C अब यूबिक्विटिनीकरण नहीं कर सकता। जब ये कोशिकाएँ समसूत्रण में प्रवेश करें और सभी काइनेटोकोर तर्कु से जुड़ जाएँ, तो वे सबसे संभवतः

    1. G1 में रुकेंगी, क्योंकि Rb अफ़ॉस्फ़ोरिलित रहता है और E2F अगली S प्रावस्था नहीं चला सकता
    2. सहोदरों को सामान्य रूप से अलग करेंगी, क्योंकि काइनेटोकोर जुड़ाव से सेपरेज़ सीधे सक्रिय होता है
    3. सहोदरों को जुड़ा रखे मध्यावस्था पर रुकी रहेंगी, क्योंकि सेपरेज़ बंधा रहता है और कोहेसिन नहीं कटता
    4. तुरंत DNA का पुनः प्रतिकृतीयन करेंगी, क्योंकि कोशिकाएँ समसूत्रण में रहते ही साइक्लिन B नष्ट हो जाता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: C — सहोदरों को जुड़ा रखे मध्यावस्था पर रुकी रहेंगी, क्योंकि सेपरेज़ बंधा रहता है और कोहेसिन नहीं कटता

    सिक्योरिन सेपरेज़ का संदमक साथी है। मध्यावस्था–पश्चावस्था संक्रमण पर APC/C–Cdc20 सिक्योरिन का यूबिक्विटिनीकरण कर उसे प्रोटिएसोम द्वारा नष्ट कराता है, जिससे सेपरेज़ कोहेसिन काटने हेतु मुक्त होता है। अविघटनीय सिक्योरिन सेपरेज़ को निष्क्रिय रखता है, अतः जाँच-बिंदु संतुष्ट होने पर भी सहोदर जुड़े रहते हैं और कोशिकाएँ मध्यावस्था पर रुकी रहती हैं। काइनेटोकोर जुड़ाव केवल जाँच-बिंदु को शांत करता है, सेपरेज़ को सीधे सक्रिय नहीं करता। Rb–E2F G1 में काम करते हैं, और G1 अनुज्ञापन के बिना पुनः प्रतिकृतीयन नहीं हो सकता।

  14. अर्धसूत्रण की पूर्वावस्था I में समजात गुणसूत्रों के असहोदर अर्धगुणसूत्रों के बीच जीन-विनिमय किस अवस्था में होता है?

    1. ज़ाइगोटीन, जब समजात पहली बार सूत्रयुग्मन आरंभ करते हैं
    2. पैकीटीन, जब समजातों के अनुदिश सूत्रयुग्मन पूर्ण हो जाता है
    3. डिप्लोटीन, जब समजात अलग हटते हैं और काएज़्मेटा दिखते हैं
    4. डायाकाइनेसिस, जब काएज़्मेटा गुणसूत्र-सिरों की ओर खिसकते हैं
    उत्तर देखें

    उत्तर: B — पैकीटीन, जब समजातों के अनुदिश सूत्रयुग्मन पूर्ण हो जाता है

    जीन-विनिमय पैकीटीन में पूरा होता है, जब सिनैप्टोनीमल संकुल समजातों को पूर्ण संरेखण में रखता है। डिप्लोटीन भ्रामक उत्तर है क्योंकि काएज़्मेटा, जो पहले हुए विनिमयों के दृश्य परिणाम हैं, सिनैप्टोनीमल संकुल के विघटित होने पर तभी पहली बार दिखते हैं। ज़ाइगोटीन में सूत्रयुग्मन आरंभ होता है, और डायाकाइनेसिस मध्यावस्था I से पहले और संघनन की अंतिम अवस्था है।

  15. किसी द्विगुणित प्राणी में समसूत्रण व अर्धसूत्रण की तुलना करने वाले निम्नलिखित में से कौन-से कथन सही हैं?

    1. अर्धसूत्रण I के दौरान समजात गुणसूत्र युग्मित होते हैं और एक-दूसरे से अलग होते हैं
    2. अर्धसूत्रण I व अर्धसूत्रण II के बीच DNA का दूसरी बार प्रतिकृतीयन होता है
    3. सहोदर अर्धगुणसूत्र समसूत्रण की पश्चावस्था में तथा अर्धसूत्रण की पश्चावस्था II में अलग होते हैं
    4. समसूत्री विभाजन की प्रत्येक संतति को जनक कोशिका की आधी गुणसूत्र संख्या मिलती है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — अर्धसूत्रण I के दौरान समजात गुणसूत्र युग्मित होते हैं और एक-दूसरे से अलग होते हैं; C — सहोदर अर्धगुणसूत्र समसूत्रण की पश्चावस्था में तथा अर्धसूत्रण की पश्चावस्था II में अलग होते हैं

    अर्धसूत्रण I न्यूनकारी है क्योंकि समजात सूत्रयुग्मित होकर फिर पृथक होते हैं, और सहोदर अर्धगुणसूत्र तभी अलग होते हैं जब उनकी पूरी लंबाई पर कोहेसिन कटे, अर्थात समसूत्री पश्चावस्था व पश्चावस्था II में। दोनों अर्धसूत्री विभाजनों के बीच कोई S प्रावस्था नहीं होती, इसीलिए दूसरा विभाजन DNA को फिर आधा करता है। समसूत्रण गुणसूत्र संख्या स्थिर रखता है: प्रत्येक संतति जनक की भाँति द्विगुणित होती है।

  16. क्रोमैटिन का 1.0 Mb लंबा भाग पूर्णतः नियमित दूरी वाले न्यूक्लियोसोमों में संवेष्टित है, जिनमें से प्रत्येक में 147 bp कोर व औसतन 53 bp का संयोजक है। इस भाग के न्यूक्लियोसोम कोरों में हिस्टोन H3 अणुओं की संख्या ____ है।

    संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।

    उत्तर देखें

    उत्तर: 10000

    आवृत्ति-लंबाई = 147 + 53 = 200 bp। न्यूक्लियोसोमों की संख्या = 1,000,000/200 = 5,000। प्रत्येक हिस्टोन अष्टक में दो H3 हैं, अतः H3 = 2 × 5,000 = 10,000। पूरी आवृत्ति के स्थान पर 147 से भाग देना, या यह भूलना कि अष्टक में H3 की दो प्रतियाँ हैं, सामान्य चूकें हैं।

  17. केंद्रकों को माइक्रोकॉकल न्यूक्लिएज़ से थोड़ी देर पचाया जाता है, और DNA को शुद्ध कर जेल पर चलाया जाता है। DNA लगभग 200, 400, 600 bp आदि पर पट्टियों की सीढ़ी के रूप में दिखता है। यह परिणाम दिखाता है कि

    1. हिस्टोन H1 के बिना DNA अष्टक के चारों ओर बिल्कुल नहीं लिपट सकता
    2. एंज़ाइम DNA को केवल 200 bp दूरी पर स्थित किसी विशिष्ट अभिज्ञान अनुक्रम पर काटता है
    3. क्रोमैटिन 30 nm तंतुओं के रूप में संगठित है, प्रत्येक प्रति फेरा 200 bp DNA धारण करता है
    4. DNA आवर्ती इकाइयों में सुरक्षित है और उनके बीच खुले संयोजकों में कटता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: D — DNA आवर्ती इकाइयों में सुरक्षित है और उनके बीच खुले संयोजकों में कटता है

    माइक्रोकॉकल न्यूक्लिएज़ सुलभ DNA को काटता है। आंशिक पाचन कुछ संयोजक काटता है और कुछ नहीं, जिससे मोनो-, डाइ- व ट्राइन्यूक्लियोसोम मुक्त होते हैं जिनके DNA की लंबाइयाँ आवृत्ति (लगभग 200 bp) की गुणज होती हैं; इसी से न्यूक्लियोसोम एक आवर्ती इकाई के रूप में प्रकट हुआ; अधिक पाचन 147 bp कोर तक छाँट देता है। एंज़ाइम का कोई अनुक्रम-विशिष्ट अभिज्ञान स्थल नहीं, सीढ़ी 30 nm के उच्चतर वलन के बारे में कुछ नहीं बताती, और कोर कण H1 के बिना भी DNA लपेटते हैं।

  18. ड्रोसोफ़िला लार्वा की लार ग्रंथियों के विशाल पट्टीदार गुणसूत्र किस प्रकार बनते हैं?

    1. विभाजन के बिना DNA प्रतिकृतीयन के बार-बार चक्रों से, प्रतियाँ पंक्तिबद्ध रहते हुए
    2. अंडक द्विसंयोजकों के डिप्लोटीन पर रुकने से, उनके क्रोमैटिन लूप फैले रहते हुए
    3. पड़ोसी कोशिकाओं के अनेक द्विगुणित केंद्रकों के एक बड़े बहुकेंद्रकी पिंड में संलयन से
    4. समसूत्रण में बार-बार अवियोजन से, जो गुणसूत्रों की संख्या बढ़ा देता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — विभाजन के बिना DNA प्रतिकृतीयन के बार-बार चक्रों से, प्रतियाँ पंक्तिबद्ध रहते हुए

    बहुपट्टीय गुणसूत्र अंतःप्रतिकृतीयन से बनते हैं: DNA बिना पृथक हुए लगभग दस बार प्रतिकृत होता है, अतः लगभग एक हज़ार अर्धगुणसूत्र अगल-बगल रहते हैं (समजातों के सूत्रयुग्मन सहित) और उनके संघनित क्षेत्र पट्टियों के रूप में पंक्तिबद्ध होते हैं। अंडक द्विसंयोजकों का डिप्लोटीन पर रुकना लैम्पब्रश गुणसूत्रों का वर्णन है, जो भ्रामक विकल्प है। केंद्रक-संलयन व अवियोजन गुणसूत्र संख्या बदलते, एकल विशाल पंक्तिबद्ध गुणसूत्र नहीं बनाते।