पादप परिवर्धन: युग्मकोद्भिद, निषेचन, भ्रूण व विभज्योतक, प्रतिरूपण, पुष्पन, प्रकाश व हॉर्मोन

यह अध्याय जीवन विज्ञान (XL) पेपर के पाँच वैकल्पिक खंडों में से एक, XL2 वनस्पति विज्ञान, के खंड XL2.3 का उत्तर देता है: “आवृतबीजी का जीवन-चक्र; नर व मादा युग्मकोद्भिद का परिवर्धन; कोशिका-भाग्य निर्धारण व ऊतक प्रतिरूपण; रोमों व रंध्रों में अंतरालन की युक्तियाँ; भ्रूणोद्भव, प्ररोह व मूल शीर्षस्थ विभज्योतकों का संगठन व कार्य; पुष्पन की ओर संक्रमण: दीप्तिकालिता व बसंतीकरण; पुष्पी अंग प्रतिरूपण का ABC मॉडल, पराग अंकुरण, द्विनिषेचन, बीज परिवर्धन; जाइलम व फ्लोएम कोशिका विभेदन, प्रकाशरूपजनन; फ़ाइटोक्रोम, क्रिप्टोक्रोम, फ़ोटोट्रॉपिन; पादप परिवर्धन में ऑक्सिन, साइटोकाइनिन, जिबरेलिन व ब्रैसिनोस्टेरॉइड की भूमिका।” यह बीजाणु से बीज तक जीवन-चक्र का अनुसरण करता है, फिर भ्रूण-अक्ष, विभज्योतकों, कोशिका-भाग्य व अंतरालन, पुष्पन-काल व पुष्पी अंग-पहचान, संवहन विभेदन, प्रकाश-संकेतन और चार वृद्धि-हॉर्मोनों का आनुवंशिक तर्क Arabidopsis उत्परिवर्तियों के साक्ष्य से समझाता है। इसके संख्यात्मक प्रश्न अर्धसूत्री विभाजनों व गुणिता की गणनाएँ, ABC मॉडल के अंतर्गत अंग-गणनाएँ और रंध्र सूचकांक हैं।

1. जीवन-चक्र व दोनों युग्मकोद्भिद

आवृतबीजी एक प्रभावी द्विगुणित बीजाणुद्भिद और उसके पुष्पों के भीतर विकसित होने वाले सूक्ष्म अगुणित युग्मकोद्भिदों के बीच एकांतरण करता है। परागकोश में प्रत्येक लघुबीजाणु मातृ कोशिका (2n) अर्धसूत्री विभाजन से चार लघुबीजाणुओं का चतुष्क बनाती है। लघुबीजाणु असममित विभाजन (पराग समसूत्रण I) से एक बड़ी कायिक कोशिका और उसमें समाई छोटी जनन कोशिका बनाता है; जनन कोशिका विभाजित होकर (पराग समसूत्रण II) दो शुक्राणु कोशिकाएँ देती है, या तो पराग झड़ने से पहले (त्रिकोशिकीय पराग, जैसे घासों व Arabidopsis में) या परागनलिका में (द्विकोशिकीय पराग, अधिकांश जातियों में)। बीजांड में गुरुबीजाणु मातृ कोशिका अर्धसूत्री विभाजन से रैखिक चतुष्क बनाती है। सबसे सामान्य, एकबीजाणुज Polygonum प्रकार में बीजांडद्वार की ओर के तीन गुरुबीजाणु नष्ट हो जाते हैं और निभाग की ओर का गुरुबीजाणु तीन मुक्त-केंद्रकी समसूत्री विभाजनों से आठ केंद्रक बनाता है, जो भित्तियों से सात कोशिकाओं में बँटते हैं: बीजांडद्वारी सिरे पर दो सहायक कोशिकाओं (synergids) (तंतुरूप उपकरण युक्त) से घिरा एक अंड, निभागी सिरे पर तीन प्रतिमुख कोशिकाएँ (antipodals), और दो ध्रुवीय केंद्रकों वाली बड़ी केंद्रीय कोशिका। द्विबीजाणुज (Allium) और चतुर्बीजाणुज (Fritillaria, जिसका भ्रूणपोष पंचगुणित बनता है) प्रकार भी मिलते हैं।

⚠️ ऊतक किसका है?
अंड, सहायक कोशिकाएँ, प्रतिमुख कोशिकाएँ व शुक्राणु युग्मकोद्भिदी (n) हैं। बीजांडकाय व अध्यावरण, और इसलिए बीजचोल, मातृ बीजाणुद्भिद के 2n ऊतक हैं; युग्मनज व भ्रूण नई पीढ़ी के 2n हैं; Polygonum प्रकार का भ्रूणपोष 3n है। अतः बीज तीन आनुवंशिक स्रोतों का मोज़ेक है।

2. पराग अंकुरण, द्विनिषेचन व बीज परिवर्धन

सुसंगत परागकण वर्तिकाग्र पर जलयोजित होकर एक छिद्र से परागनलिका निकालता है। नलिका केवल शिखर पर बढ़ती है, जिसे शिखर पर केंद्रित Ca²⁺ प्रवणता, ऐक्टिन व स्राव चलाते हैं, और वह कायिक केंद्रक व शुक्राणुओं को वर्तिका के संचरण पथ से नीचे ले जाती है। बीजांड के निकट उसे सहायक कोशिकाओं से स्रावित LURE पेप्टाइड (पहले Torenia में मिले) दिशा देते हैं, और वह प्रायः बीजांडद्वार से प्रवेश करती है (अंडद्वारी प्रवेश, porogamy); निभाग से (निभागी प्रवेश, chalazogamy, Casuarina) या अध्यावरणों से (मध्य प्रवेश, mesogamy, Cucurbita) प्रवेश दुर्लभ है। नलिका एक सहायक कोशिका में फटती है, जो नष्ट हो जाती है। द्विनिषेचन में, जिसे नवाशिन ने 1898 में Lilium martagon व Fritillaria tenella में खोजा, एक शुक्राणु अंड से संलयित होता है (युग्मकसंलयन, जिससे द्विगुणित युग्मनज बनता है) और दूसरा दोनों ध्रुवीय केंद्रकों से (त्रिसंलयन, जिससे त्रिगुणित प्राथमिक भ्रूणपोष केंद्रक बनता है)। प्रत्येक बीज हेतु एक गुरुबीजाणु मातृ कोशिका (एक अर्धसूत्री विभाजन) चाहिए, जबकि पराग का एक अर्धसूत्री विभाजन चार कण देता है, अतः n बीजों हेतु n + n/4 अर्धसूत्री विभाजन चाहिए: 100 बीजों हेतु 125।

भ्रूणपोष केंद्रकीय (पहले मुक्त केंद्रक, भित्तियाँ बाद में; सबसे सामान्य; नारियल पानी मुक्त-केंद्रकी भ्रूणपोष है और गिरी कोशिकीय), कोशिकीय (प्रत्येक विभाजन के बाद भित्ति) या हेलोबियल (पहले एक भित्ति, फिर प्रत्येक कक्ष में मुक्त-केंद्रकी परिवर्धन; अनेक एकबीजपत्री) रूप में विकसित होता है। अध्यावरण बीजचोल और अंडाशय-भित्ति फलभित्ति बनते हैं। मटर, सेम व मूँगफली भ्रूणपोष को बीजपत्रों में सोख लेते हैं (अभ्रूणपोषी बीज); अनाज, अरंड व नारियल उसे बनाए रखते हैं (भ्रूणपोषी); काली मिर्च व चुकंदर में शेष बीजांडकाय परिभ्रूणपोष (perisperm) बनाता है। परिपक्वन के अंत में ऐब्सिसिक अम्ल संचय-प्रोटीन व LEA-प्रोटीन संश्लेषण, शुष्कन-सहिष्णुता व प्रसुप्ति चलाता है; अनाजों के अंकुरण में भ्रूण से आया जिबरेलिन ऐल्यूरोन स्तर से α-ऐमाइलेज़ स्रावित कराता है।

3. भ्रूणोद्भव तथा प्ररोह व मूल शीर्षस्थ विभज्योतक

Arabidopsis में युग्मनज लंबा होकर असममित रूप से विभाजित होता है: छोटी शीर्ष कोशिका भ्रूण का अधिकांश भाग बनाती है, बड़ी आधार कोशिका निलंबक (suspensor) और हाइपोफ़ाइसिस बनाती है, जो मूल का शांत केंद्र व स्तंभिका (columella) देता है। भ्रूण अष्टक (octant), त्वचाजन (dermatogen) (16 कोशिकाएँ; परिनत विभाजनों से आदित्वक अलग), गोलाकार, हृदयाकार (बीजपत्र आद्यक, द्विपार्श्व सममिति) व टॉरपीडो अवस्थाओं से गुज़रता है। शीर्ष–आधार अक्ष ऑक्सिन तय करता है: पहले PIN7 उसे ऊपर शीर्ष कोशिका में पंप करता है; गोलाकार अवस्था से PIN1 और स्थान बदल चुका PIN7 उसे भ्रूण के आधार तक भेजते हैं, जहाँ MONOPTEROS (ARF5), अपने Aux/IAA दमनकारी BODENLOS से मुक्त होकर, वे संकेत आरंभ करता है जो हाइपोफ़ाइसिस को मूल का संस्थापक बनाते हैं। mp व bdl भ्रूणों में मूल व बीजपत्राधार नहीं होते; PIN-परिवहन में दोषपूर्ण gnom भ्रूण ध्रुवता-रहित गेंद होते हैं।

प्ररोह शीर्षस्थ विभज्योतक में धीरे विभाजित होने वाली स्टेम कोशिकाओं का केंद्रीय क्षेत्र, ऑक्सिन-उच्चिष्ठों पर आद्यक बनाने वाला परिधीय क्षेत्र (जो पर्णविन्यास तय करता है), और तना बनाने वाला रिब क्षेत्र होता है; यह L1, L2 (ट्यूनिका) व L3 (कॉर्पस) स्तरों में भी बँटा है। इसका आकार प्रतिपुष्टि से स्थिर रहता है: स्टेम कोशिकाओं के नीचे के संगठक केंद्र में बना WUSCHEL (WUS) ऊपर जाकर उन्हें स्टेम कोशिका बनाए रखता है और CLAVATA3 प्रेरित करता है, जो स्रावित पेप्टाइड है और CLV1 ग्राही काइनेज़ के माध्यम से WUS का दमन करता है। wus विभज्योतक जल्दी समाप्त हो जाते हैं; clv विभज्योतक बड़े हो जाते हैं और उनके पुष्प अतिरिक्त अंग बनाते हैं। KNOX जीन SHOOT MERISTEMLESS केंद्रीय कोशिकाओं को अविभेदित रखता है।

मूल शीर्षस्थ विभज्योतक एक शांत केंद्र (QC) को घेरे रहता है, जो WUS का मूल-समकक्ष WOX5 व्यक्त करता है और पड़ोसी प्रारंभिक कोशिकाओं को अविभेदित रखता है। इसके पीछे विभाजन, दीर्घीकरण व परिपक्वन क्षेत्र हैं; आगे मूल-गोप की स्तंभिका मंड-भरे मंडलवकों (amyloplasts) से गुरुत्व का संवेदन करती है। ऑक्सिन व PLETHORA प्रतिलेखन कारकों की परस्पर व्याप्त प्रवणताएँ इस स्टेम-कोशिका निकेत की स्थिति तय करती हैं।

4. कोशिका-भाग्य, ऊतक प्रतिरूपण तथा रोमों व रंध्रों का अंतरालन

पादप कोशिकाएँ प्रवास नहीं करतीं, अतः वंशक्रम नहीं, स्थिति भाग्य तय करती है: लेज़र-विलोपन से किसी मूल प्रारंभिक कोशिका को नष्ट करने पर पड़ोसी कोशिका रिक्त स्थान भरकर नई स्थिति का भाग्य अपना लेती है। मूल का अरीय प्रतिरूप SHORTROOT (SHR) तय करता है, जो रंभ में बनने वाला प्रतिलेखन कारक है; यह एक स्तर बाहर जाकर SCARECROW (SCR) के साथ वह परिनत विभाजन कराता है जो अंतस्त्वचा को वल्कुट से अलग करता है। shr मूलों में अंतस्त्वचीय पहचान से रहित एक भरण-ऊतक स्तर होता है; scr मूलों में वल्कुट व अंतस्त्वचा के मिश्रित लक्षणों वाला एक स्तर होता है। मूल की बाह्यत्वचा में दो वल्कुट कोशिकाओं की संधि के ऊपर की कोशिकाएँ (H स्थिति) रोम बनाती हैं और एकल वल्कुट कोशिका के ऊपर की कोशिकाएँ (N स्थिति) नहीं: N कोशिकाओं में WEREWOLF (MYB), GL3/EGL3 (bHLH) व TTG1 (WD40) GLABRA2 को सक्रिय करते हैं, जो रोम-भाग्य रोकता है, जबकि छोटा MYB प्रोटीन CAPRICE H कोशिकाओं में जाकर उन्हें रोम बनाने देता है।

Arabidopsis की पत्ती पर रोम (trichomes) पार्श्व संदमन से अंतरालित होते हैं। GLABRA1 (MYB), GL3/EGL3 व TTG1 का सक्रियक संकुल GL2 के माध्यम से रोम-भाग्य बढ़ाता है और छोटे एकल-आवृत्ति MYB संदमकों, TRIPTYCHON (TRY) व CPC, को भी प्रेरित करता है, जो पड़ोसी कोशिकाओं में जाकर संकुल से GL1 को हटा देते हैं। gl1 व ttg1 पत्तियाँ रोमविहीन होती हैं; try पत्तियों पर रोम गुच्छों में होते हैं।

रंध्र एक-कोशिका अंतराल नियम मानते हैं: दो रंध्रों के बीच कम से कम एक फ़र्शी (pavement) कोशिका होती है। एक आदित्वकी कोशिका असममित विभाजन (SPEECHLESS, SPCH) से विभज्यक (meristemoid) बनाती है; प्रवर्धक विभाजनों के बाद वह द्वार मातृ कोशिका (MUTE) बनता है, जो एक बार सममित रूप से विभाजित होकर दो द्वार कोशिकाएँ (FAMA) देता है, और अंतरालक विभाजन नए विभज्यकों को मौजूदा रंध्रों से दूर रखते हैं। पेप्टाइड EPF1 व EPF2, TOO MANY MOUTHS (TMM), ERECTA-कुल ग्राहियों और YODA MAP काइनेज़ सोपान के माध्यम से SPCH को अस्थिर करते हैं, जबकि पर्णमध्योतक से आया STOMAGEN (EPFL9) रंध्र-घनत्व बढ़ाता है। spch पत्तियों में रंध्र नहीं होते, mute विभज्यक अवस्था पर रुक जाता है, fama द्वार कोशिकाओं के स्थान पर छोटी कोशिकाओं के ढेर बनाता है, और tmm या yoda पत्तियों पर गुच्छित रंध्र होते हैं। घनत्व की तुलना रंध्र सूचकांक से होती है, SI = 100 × S/(S + E), जहाँ किसी क्षेत्र में S रंध्र व E अन्य बाह्यत्वचीय कोशिकाएँ हैं; पत्ती के फैलने से यह प्रति mm² रंध्र-संख्या की तुलना में कम बदलता है।

5. पुष्पन की ओर संक्रमण: दीप्तिकालिता व बसंतीकरण

गार्नर व ऐलार्ड (1920) ने दिखाया कि ‘Maryland Mammoth’ तंबाकू व Biloxi सोयाबीन दिन की लंबाई के अनुसार पुष्पित होते हैं। अल्प-प्रदीप्तकाली पादप (Xanthium, सोयाबीन, गुलदाउदी) तब पुष्पित होते हैं जब रात क्रांतिक रात्रि-अवधि से लंबी हो; दीर्घ-प्रदीप्तकाली पादप (Arabidopsis, गेहूँ, पालक, Hyoscyamus) तब, जब वह छोटी हो; दिवस-निरपेक्ष पादप (टमाटर) इससे अप्रभावित रहते हैं। पादप अंधकार-अवधि मापते हैं: संक्षिप्त रात्रि-विराम (night break) अल्प-प्रदीप्तकाली पादप का पुष्पन रोकता है और दीर्घ-प्रदीप्तकाली पादप का बढ़ाता है। लाल प्रकाश प्रभावी विराम है और तुरंत दिया गया सुदूर-लाल (far-red) उसे उलट देता है, जो फ़ाइटोक्रोम की भूमिका दर्शाता है। दिन की लंबाई पत्तियाँ ग्रहण करती हैं और शिखर अनुक्रिया करता है, अतः दोनों के बीच एक गतिशील संकेत चलता है, जिसे चैलाख्यान ने 1936 में फ़्लोरिजन नाम दिया।

फ़्लोरिजन FLOWERING LOCUS T (FT) प्रोटीन है (धान में Hd3a)। दैनिक घड़ी CONSTANS (CO) mRNA को दिन के अंत में चरम पर लाती है; केवल लंबे दिनों में यह चरम प्रकाश से मिलता है, जो CO प्रोटीन को स्थिर करता है (अंधकार में COP1 लाइगेज़ उसे नष्ट करता है), अतः CO पत्ती की फ्लोएम सहकोशिकाओं में FT प्रेरित करता है: यही बाह्य संयोग मॉडल है। FT फ्लोएम से शिखर तक जाता है, bZIP प्रोटीन FD से बंधता है और SOC1 व APETALA1 को सक्रिय करता है, जो LEAFY के साथ विभज्योतक को पुष्प बनाने की ओर मोड़ते हैं।

बसंतीकरण (vernalisation) लंबे शीत द्वारा पुष्पन का प्रोत्साहन है, जिसका संवेदन प्ररोह-शिखर करता है, जैसे शीत गेहूँ, द्विवर्षी Hyoscyamus व शीत-वार्षिक Arabidopsis में। शीत-वार्षिक Arabidopsis में FRIGIDA MADS-box दमनकारी FLOWERING LOCUS C (FLC) को ऊँचा रखता है, और FLC, FT व SOC1 को रोकता है। लंबा शीत VIN3 प्रेरित करता है और पॉलीकॉम्ब दमनकारी संकुल 2 (VRN2 सहित) के साथ FLC पर H3K27me3 जमाता है, जिससे वह एपिजेनेटिक रूप से मौन हो जाता है: उष्णता लौटने पर भी यह मौन समसूत्री विभाजनों में बना रहता है, अतः पादप वसंत में पुष्पित होता है, पर अगली पीढ़ी में FLC पुनः सक्रिय (reset) हो जाता है, अतः प्रत्येक नवोद्भिद को अपनी शीत-ऋतु चाहिए। Arabidopsis में जिबरेलिन भी पुष्पन बढ़ाता है, सबसे स्पष्ट रूप से अल्प दिनों में।

6. पुष्पी अंग-पहचान का ABC मॉडल

कोएन व मेयरोविट्ज़ (1991) ने Arabidopsis व Antirrhinum पर कार्य करते हुए पुष्पी अंग-पहचान को चार चक्रों में कार्यरत तीन परस्पर व्याप्त जीन-कार्यों से समझाया: केवल A से बाह्यदल (चक्र 1), A + B से दल (चक्र 2), B + C से पुंकेसर (चक्र 3) और केवल C से अंडप (चक्र 4)। A व C परस्पर विरोधी हैं: A के बिना C चक्र 1 व 2 में फैल जाता है; C के बिना A चक्र 3 व 4 में फैल जाता है। C पुष्पी विभज्योतक को समाप्त भी करता है, अतः C की हानि से पुष्प अनिर्धारित (indeterminate) हो जाता है। Arabidopsis में A = APETALA1 व APETALA2, B = APETALA3 व PISTILLATA, C = AGAMOUS; AP2 (एक AP2/ERF कारक) को छोड़कर सभी MADS-box जीन हैं। Antirrhinum में B, DEFICIENS व GLOBOSA हैं और C, PLENA है। E कार्य, अर्थात् SEPALLATA जीन (SEP1–4), दलों, पुंकेसरों व अंडपों हेतु B व C के साथ आवश्यक है (पुष्पी चतुष्क मॉडल): sep1 sep2 sep3 त्रि-उत्परिवर्ती केवल बाह्यदल-सदृश अंग बनाता है।

ABC मॉडल के अंतर्गत चार चक्रों में अंग-पहचान
जीनप्ररूपचक्र 1चक्र 2चक्र 3चक्र 4
वन्य प्ररूपबाह्यदलदलपुंकेसरअंडप
A का लोप (ap2)अंडपपुंकेसरपुंकेसरअंडप
B का लोप (ap3 या pi)बाह्यदलबाह्यदलअंडपअंडप
C का लोप (ag)बाह्यदलदलदलनया पुष्प आरंभ; प्रतिरूप दोहराता है
सभी चक्रों में B की अभिव्यक्तिदलदलपुंकेसरपुंकेसर
A, B व C तीनों का लोपपत्ती-सदृशपत्ती-सदृशपत्ती-सदृशपत्ती-सदृश
🧠 हल की गई गणना
4 बाह्यदल, 4 दल, 6 पुंकेसर व 2 अंडप वाला आदर्शीकृत Arabidopsis पुष्प लें, और मानें कि उत्परिवर्ती में प्रत्येक चक्र की अंग-संख्या वही रहती है। B की हानि से चक्र 2 बाह्यदल और चक्र 3 अंडप बन जाता है: 4 + 4 = 8 बाह्यदल और 6 + 2 = 8 अंडप, कोई दल या पुंकेसर नहीं। वास्तविक उत्परिवर्तियों में भीतरी अंग प्रायः जुड़ या लुप्त हो जाते हैं, अतः ऐसी गणनाएँ मॉडल-अभ्यास हैं, प्रेक्षण नहीं।

7. जाइलम व फ्लोएम कोशिका विभेदन

संवहन लड़ियाँ वहाँ बनती हैं जहाँ नई पत्तियों से बहता ऑक्सिन प्राक्एधा की संकरी पंक्तियों में नलीकृत (canalised) होता है। Zinnia elegans तंत्र में पत्ती की पृथक पर्णमध्योतक कोशिकाएँ ऑक्सिन व साइटोकाइनिन पाकर वाहिकीय अवयवों (tracheary elements) में पारविभेदित होती हैं: वे प्रतिरूपित, लिग्निन-युक्त द्वितीयक भित्तियाँ बनाती हैं और फिर क्रमादेशित कोशिका-मृत्यु से गुज़रती हैं, जिसमें रिक्तिका फटती है और जल-अपघटक जीवद्रव्य को साफ़ कर देते हैं। NAC प्रतिलेखन कारक VND7 व VND6 क्रमशः आदिदारु व अनुदारु वाहिकाओं का निर्माण आरंभ करते हैं, और ब्रैसिनोस्टेरॉइड इसे बढ़ाते हैं। चालनी अवयव इसके विपरीत जीवित रहता है पर केंद्रक, रिक्तिका व अधिकांश अंगक खो देता है, कैलोज़-आस्तरित चालनी पट्टिकाएँ बनाता है और अपनी सहोदर सहकोशिका पर निर्भर रहता है; फ्लोएम-पहचान हेतु MYB कारक APL (ALTERED PHLOEM DEVELOPMENT) आवश्यक है। फ्लोएम कोशिकाओं से स्रावित पेप्टाइड TDIF (CLE41/44 से) प्राक्एधा कोशिकाओं के PXY/TDR ग्राही से बंधकर उन्हें विभाजित होते रखता है और जाइलम में उनका विभेदन रोकता है।

🎯 जाइलम मरता है, फ्लोएम जीता है
वाहिकीय अवयव मरकर अपना कार्य पूरा करता है: खाली, लिग्निन-युक्त नली तनाव में जल का सबसे अच्छा संवहन करती है। चालनी अवयव को केंद्रक के बिना भी जीवित रहना होता है, क्योंकि भारण व प्रवाह जीवित प्लाज़्मा झिल्ली पर निर्भर हैं, अतः सहकोशिका उसे चलाए रखती है। परिपक्व वाहिका-अवयव को जीवित, या परिपक्व चालनी-नलिका अवयव को केंद्रक-युक्त बताने वाला कोई भी कथन ग़लत है।

8. प्रकाशरूपजनन: फ़ाइटोक्रोम, क्रिप्टोक्रोम व फ़ोटोट्रॉपिन

अंधकार में उगा नवोद्भिद अंधरूपजनन (skotomorphogenesis) या पांडुरता दिखाता है: लंबा बीजपत्राधार, शिखर-अंकुश, बंद व अविस्तारित बीजपत्र और इटियोप्लास्ट। प्रकाश उसे प्रकाशरूपजनन की ओर मोड़ता है: छोटा बीजपत्राधार, खुले हरे बीजपत्र और हरितलवक। अंधकार में E3 यूबिक्विटिन लाइगेज़ COP1 केंद्रक में प्रतिलेखन कारक HY5 को विनाश हेतु चिह्नित करता है, और PIF प्रोटीन (bHLH) दीर्घीकरण बढ़ाते हैं; प्रकाश COP1 को निष्क्रिय करता है और प्रकाशग्राही PIF का अपघटन कराते हैं, अतः HY5 संचित होकर प्रकाश-नियमित जीन चलाता है। इसीलिए cop1 उत्परिवर्ती अंधकार में भी प्रकाश में उगे जैसे दिखते हैं। प्रकाशानुवर्तन में एक ओर से आया नीला प्रकाश फ़ोटोट्रॉपिन को सक्रिय करता है, ऑक्सिन छायादार पार्श्व में जाता है और उसका तेज़ दीर्घीकरण प्ररोह को प्रकाश की ओर मोड़ देता है। UV-B का संवेदन अलग ग्राही UVR8 करता है, जिसका वर्णमूलक उसके अपने ट्रिप्टोफ़ैन अवशेषों से बनता है।

पाठ्यक्रम में नामित तीन प्रकाशग्राही कुल
प्रकाशग्राहीप्रकाश व वर्णमूलकपरिवर्धनीय भूमिकाएँ
फ़ाइटोक्रोम (Arabidopsis में PHYA–PHYE)लाल व सुदूर-लाल; रैखिक टेट्रापाइरोल फ़ाइटोक्रोमोबिलिन; Pr (लगभग 660 nm का लाल अवशोषित) ⇄ Pfr (लगभग 730 nm का सुदूर-लाल अवशोषित), Pfr सक्रियलाल/सुदूर-लाल से उत्क्रमणीय बीज-अंकुरण (लेट्यूस), पांडुरता-निवारण, छाया-परिहार (निम्न लाल:सुदूर-लाल Pfr घटाकर दीर्घीकरण तेज़ करता है), रात्रि-विराम अनुक्रियाएँ; phyA प्रकाश-अस्थिर है और अति-निम्न-प्रवाह व सुदूर-लाल उच्च-विकिरण अनुक्रियाएँ कराता है, phyB प्रकाश-स्थिर है और उत्क्रमणीय निम्न-प्रवाह अनुक्रियाएँ कराता है
क्रिप्टोक्रोम (CRY1, CRY2)नीला व UV-A; टेरिन ऐंटेना सहित FADनीले प्रकाश में बीजपत्राधार-दीर्घीकरण का संदमन, बीजपत्र-विस्तार, दैनिक घड़ी का समकालन, दीप्तिकालिक पुष्पन (CRY2)
फ़ोटोट्रॉपिन (PHOT1, PHOT2)नीला; दो LOV डोमेन, प्रत्येक FMN से बंधा, सेरीन/थ्रियोनीन काइनेज़ से जुड़ेप्रकाशानुवर्तन, हरितलवकों का संचयन व परिहार-गमन (तीव्र प्रकाश में परिहार हेतु PHOT2), नीले प्रकाश से रंध्र-उद्घाटन, पत्ती का चपटा होना

9. परिवर्धन में ऑक्सिन, साइटोकाइनिन, जिबरेलिन व ब्रैसिनोस्टेरॉइड

पाठ्यक्रम में नामित चार वृद्धि-हॉर्मोन
हॉर्मोनग्रहण व संकेतनपरिवर्धनीय भूमिकाएँनिर्णायक उत्परिवर्ती व तथ्य
ऑक्सिन (IAA)ट्रिप्टोफ़ैन से निर्मित (TAA1, YUCCA); PIN बहिर्वाह व AUX1/LAX अंतर्वाह वाहकों द्वारा ध्रुवीय परिवहन; TIR1/AFB F-box ग्राही Aux/IAA दमनकारियों को अपघटन हेतु भेजते हैं, जिससे ARF प्रतिलेखन कारक मुक्त होते हैंभ्रूण-अक्ष, पर्णविन्यास, संवहन लड़ियाँ, शीर्ष प्रभाविता, पार्श्व व अपस्थानिक मूल, अनुवर्तन, फल-विन्यासpin1: पुष्प-रहित, नंगा, पिन-सदृश पुष्पक्रम; mp: मूल-रहित भ्रूण
साइटोकाइनिन (ज़िएटिन)IPT द्वारा निर्मित ऐडेनीन व्युत्पन्न; हिस्टिडीन-काइनेज़ ग्राही (AHK2, AHK3, CRE1/AHK4) AHP के माध्यम से टाइप-B ARR प्रतिलेखन कारकों तक फ़ॉस्फ़ो-रिले करते हैंऑक्सिन के साथ कोशिका-विभाजन; संवर्धन में प्ररोह-आरंभन; पार्श्व कलिकाओं की मुक्ति; पत्ती की जीर्णता में विलंब; प्ररोह-विभज्योतक की सक्रियता बढ़ाता पर मूल-विभज्योतक का आकार सीमित करता हैस्कूग व मिलर: उच्च साइटोकाइनिन:ऑक्सिन से प्ररोह, उच्च ऑक्सिन:साइटोकाइनिन से मूल; जीर्णता-प्रेरित IPT पारजीन पत्तियों को अधिक समय हरा रखते हैं
जिबरेलिन (GA₁, GA₄)घुलनशील ग्राही GID1, GA से और फिर DELLA दमनकारियों से बंधता है, जिन्हें SCF(SLY1/GID2) यूबिक्विटिनीकृत कर अपघटित करता हैतने का दीर्घीकरण व बोल्टिंग, बीज-अंकुरण व ऐल्यूरोन α-ऐमाइलेज़, अनेक दीर्घ-प्रदीप्तकाली रोज़ेट पादपों में पुष्पन, फल-वृद्धि (बीजरहित अंगूर)मेंडल का बौना मटर le GA 3-ऑक्सीडेज़ से रहित है; हरित क्रांति के गेहूँ Rht-B1b व Rht-D1b GA-असंवेदी DELLA युग्मविकल्पी हैं, जबकि धान sd1 एक GA 20-ऑक्सीडेज़ से रहित है
ब्रैसिनोस्टेरॉइड (ब्रैसिनोलाइड)प्लाज़्मा-झिल्ली ग्राही काइनेज़ BRI1, सह-ग्राही BAK1 के साथ, GSK3-सदृश काइनेज़ BIN2 को संदमित करता है, जिससे BZR1/BES1 सक्रिय होते हैंकोशिका-दीर्घीकरण व विभाजन, जाइलम विभेदन, परागनलिका-वृद्धि व उर्वरता, अंधकार में प्रकाशरूपजनन का दमनdet2 (एक जैवसंश्लेषण उत्परिवर्ती) बौना है और अंधकार में प्रकाश में उगा-सा दिखता है; bri1 ऐसा बौना है जिसे ब्रैसिनोलाइड नहीं सुधार पाता
⚠️ हॉर्मोन-न्यून या असंवेदी?
यदि हॉर्मोन देने से बौना पादप सामान्य हो जाए, तो उत्परिवर्ती हॉर्मोन नहीं बना पाता (le, sd1, det2)। यदि न हो, तो अवरोध ग्रहण या संकेतन में है (bri1, Rht DELLA युग्मविकल्पी)। यह एक परीक्षण अधिकांश हॉर्मोन-उत्परिवर्ती प्रश्नों को सुलझा देता है।

मुख्य बिंदु

  • नर युग्मकोद्भिद तीन कोशिकाओं (कायिक कोशिका व दो शुक्राणु) का है; Polygonum प्रकार के भ्रूणकोश में सात कोशिकाएँ व आठ केंद्रक हैं; द्विनिषेचन 2n युग्मनज व 3n भ्रूणपोष देता है, और n बीजों हेतु n + n/4 अर्धसूत्री विभाजन चाहिए।
  • ऑक्सिन-प्रवाह (PIN7, PIN1) व MONOPTEROS भ्रूण-अक्ष तय करते हैं; WUS–CLV3 पाश प्ररोह-विभज्योतक का आकार, WOX5 व PLETHORA मूल-निकेत, और SHR–SCR अंतस्त्वचा बनाते हैं।
  • स्थिति भाग्य तय करती है। मूलरोम H स्थिति में बनते हैं; रोम व रंध्र पार्श्व संदमन से अंतरालित होते हैं (TRY व CPC; SPCH पर EPF–TMM–ERECTA–YODA); SPCH, MUTE व FAMA रंध्र-वंशक्रम चलाते हैं; SI = 100 × S/(S + E)।
  • पादप रात की लंबाई मापते हैं; सुदूर-लाल से उलटने वाला लाल रात्रि-विराम फ़ाइटोक्रोम द्वारा कार्य करता है; CO केवल लंबे दिनों में पत्तियों में FT प्रेरित करता है, और FD के साथ FT शिखर को बदलता है। शीत FLC को एपिजेनेटिक रूप से मौन करता है, और यह मौन प्रत्येक पीढ़ी में पुनः हट जाता है।
  • ABC(E): A बाह्यदल, A + B दल, B + C पुंकेसर, C अंडप; A व C विरोधी हैं; C की हानि पुष्पों को अनिर्धारित बनाती है; भीतरी तीन अंग-प्रकारों हेतु SEPALLATA आवश्यक है।
  • वाहिकीय अवयव भित्तियाँ बनाकर मरते हैं (VND6, VND7); चालनी अवयव केंद्रक के बिना जीते हैं (APL)। फ़ाइटोक्रोम लाल/सुदूर-लाल का, क्रिप्टोक्रोम व फ़ोटोट्रॉपिन नीले प्रकाश का संवेदन करते हैं; GA, DELLA को नष्ट कराकर, BR, BRI1–BIN2 से और ऑक्सिन, TIR1–Aux/IAA–ARF से कार्य करते हैं।

अभ्यास प्रश्न (18)

उत्तर खोलने से पहले प्रत्येक प्रश्न हल करें। हर व्याख्या सही विकल्प के साथ लुभावना गलत विकल्प भी बताती है, क्योंकि अंक वहीं जाते हैं।

  1. Polygonum प्रकार के भ्रूणकोशों वाला एक द्विगुणित आवृतबीजी 80 बीज बनाता है। मान लीजिए प्रत्येक बीज एक गुरुबीजाणु मातृ कोशिका वाले एक बीजांड से बनता है, प्रत्येक निषेचन एक परागकण के शुक्राणुओं का उपयोग करता है, प्रत्येक लघुबीजाणु मातृ कोशिका चार परागकण देती है, और कुछ भी व्यर्थ नहीं जाता। आवश्यक अर्धसूत्री विभाजनों की न्यूनतम संख्या ____ है।

    संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।

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    उत्तर: 100

    मादा पक्ष: प्रति बीजांड एक अर्धसूत्री विभाजन, क्योंकि एक गुरुबीजाणु मातृ कोशिका भ्रूणकोश बनाने वाला एकमात्र क्रियाशील गुरुबीजाणु देती है: 80 विभाजन। नर पक्ष: प्रत्येक बीज हेतु एक परागकण चाहिए (उसके दोनों शुक्राणु युग्मकसंलयन व त्रिसंलयन करते हैं), और एक अर्धसूत्री विभाजन चार कण देता है, अतः 80 ÷ 4 = 20 विभाजन। कुल = 80 + 20 = 100। दो शुक्राणुओं के कारण 160 परागकण गिनना प्रचलित भूल है; दोनों शुक्राणु एक ही कण से आते हैं।

  2. Polygonum प्रकार के भ्रूणकोश वाले एक द्विगुणित आवृतबीजी में निम्नलिखित की गुणिता (n के गुणजों में) जोड़िए: युग्मनज, प्राथमिक भ्रूणपोष केंद्रक, एक प्रतिमुख कोशिका, एक सहायक कोशिका और बीजचोल की एक कोशिका। योग ____ है।

    संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।

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    उत्तर: 9

    युग्मनज 2n (अंड n + शुक्राणु n); प्राथमिक भ्रूणपोष केंद्रक 3n (दो ध्रुवीय केंद्रक + एक शुक्राणु); प्रतिमुख कोशिका n व सहायक कोशिका n (युग्मकोद्भिदी कोशिकाएँ); बीजचोल 2n, क्योंकि वह मातृ बीजाणुद्भिद के अध्यावरणों से बनता है। योग = 2 + 3 + 1 + 1 + 2 = 9। बीजचोल को नई पीढ़ी का भाग मानना, या प्रतिमुख कोशिकाओं को द्विगुणित मानना, सामान्य भूलें हैं।

  3. क्लासिक ABC मॉडल और ऐसा आदर्शीकृत Arabidopsis पुष्प लीजिए जिसके चक्र 1 में 4, चक्र 2 में 4, चक्र 3 में 6 व चक्र 4 में 2 अंग हैं, और मानिए कि उत्परिवर्ती में प्रत्येक चक्र की अंग-संख्या यही रहती है। जिस पादप में A कार्य पूर्णतः लुप्त है (apetala2 शून्य युग्मविकल्पी, जिसमें C सक्रियता बाहरी चक्रों में फैल जाती है), उसके एक पुष्प में कितने पुंकेसर होंगे?

    संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।

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    उत्तर: 10

    A के बिना C चक्र 1 व 2 में फैल जाता है, क्योंकि A व C विरोधी हैं। चक्र 1: केवल C = अंडप (4)। चक्र 2: B + C = पुंकेसर (4)। चक्र 3: B + C = पुंकेसर (6)। चक्र 4: केवल C = अंडप (2)। पुंकेसर = 4 + 6 = 10। 6 (केवल वन्य प्ररूप के पुंकेसर) उत्तर देना, या चक्र 2 को बाह्यदल पढ़ना, सामान्य भूलें हैं।

  4. एक पत्ती-छिलके में एक ही क्षेत्र में 45 रंध्र व 255 अन्य बाह्यत्वचीय कोशिकाएँ दिखती हैं। रंध्र सूचकांक = 100 × S/(S + E) लेकर, जहाँ S रंध्रों की संख्या और E अन्य बाह्यत्वचीय कोशिकाओं की संख्या है, रंध्र सूचकांक ____ है।

    संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।

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    उत्तर: 15

    S + E = 45 + 255 = 300, अतः SI = 100 × 45/300 = 15। केवल E से भाग देना (100 × 45/255 ≈ 17.6) प्रचलित भूल है: हर में रंध्रों सहित सभी गिनी गई कोशिकाएँ आती हैं।

  5. स्कूग व मिलर के तंबाकू मज्जा कैलस के क्लासिक प्रयोगों में साइटोकाइनिन से ऑक्सिन के उच्च अनुपात वाले माध्यम ने कैलस से

    1. मूल बनवाए, जबकि ऑक्सिन से साइटोकाइनिन के उच्च अनुपात ने प्ररोह-कलिकाएँ दीं
    2. विभाजन रुकवाकर जीर्णता लाई, क्योंकि अकेला साइटोकाइनिन कोशिका-चक्र रोकता है
    3. निरपेक्ष सांद्रताएँ कुछ भी हों, केवल अविभेदित कैलस के रूप में वृद्धि कराई
    4. प्ररोह-कलिकाएँ बनवाईं, जबकि ऑक्सिन से साइटोकाइनिन के उच्च अनुपात ने मूल दिए
    उत्तर देखें

    उत्तर: D — प्ररोह-कलिकाएँ बनवाईं, जबकि ऑक्सिन से साइटोकाइनिन के उच्च अनुपात ने मूल दिए

    स्कूग व मिलर (1957) ने दिखाया कि दोनों हॉर्मोनों का अनुपात अंग-निर्माण तय करता है: उच्च साइटोकाइनिन:ऑक्सिन प्ररोह, उच्च ऑक्सिन:साइटोकाइनिन मूल, और मध्यवर्ती अनुपात असंगठित कैलस-वृद्धि देते हैं। उलटा युग्मन भ्रामक भूल है। ऑक्सिन की उपस्थिति में साइटोकाइनिन कोशिका-विभाजन बढ़ाता है, रोकता नहीं।

  6. पारजीनी Arabidopsis पादप चारों पुष्पी चक्रों में एक सर्वकालिक प्रवर्तक से APETALA3 व PISTILLATA दोनों व्यक्त करते हैं, जबकि A व C कार्य सामान्य रहते हैं। अपेक्षित पुष्पों में बाहर से भीतर की ओर होंगे

    1. बाह्यदल, दल, पुंकेसर, अंडप, क्योंकि अतिरिक्त B प्रोटीन अपने सामान्य क्षेत्र के बाहर निष्क्रिय रहता है
    2. दल, दल, पुंकेसर, पुंकेसर, क्योंकि B चक्र 1 में A के साथ और चक्र 4 में C के साथ संयोजित होता है
    3. पुंकेसर, पुंकेसर, पुंकेसर, पुंकेसर, क्योंकि B प्रत्येक चक्र में A व C कार्यों पर हावी हो जाता है
    4. बाह्यदल, बाह्यदल, अंडप, अंडप, क्योंकि अधिशेष B प्रोटीन प्रतिस्पर्धा से A व C प्रोटीनों को हटा देता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: B — दल, दल, पुंकेसर, पुंकेसर, क्योंकि B चक्र 1 में A के साथ और चक्र 4 में C के साथ संयोजित होता है

    हर जगह B जोड़ने से A वाला चक्र 1, A + B अर्थात् दल, और C वाला चक्र 4, B + C अर्थात् पुंकेसर, बन जाता है, जिससे दल, दल, पुंकेसर, पुंकेसर मिलते हैं। B, A या C पर हावी नहीं होता; अंग-पहचान प्रत्येक चक्र में उपस्थित संयोजन से तय होती है। बाह्यदल, बाह्यदल, अंडप, अंडप B-लोप का लक्षणप्ररूप है, जो उलटा हेरफेर है।

  7. परागनलिका-वृद्धि व द्विनिषेचन के बारे में निम्नलिखित में से कौन-से कथन सही हैं?

    1. निभागी प्रवेश (chalazogamy) में परागनलिका बीजांडद्वार से बीजांड में प्रवेश करती है
    2. सहायक कोशिकाएँ LURE पेप्टाइड स्रावित करती हैं जो परागनलिका को बीजांड की ओर आकर्षित करते हैं
    3. प्राथमिक भ्रूणपोष केंद्रक तब बनता है जब शुक्राणु अंड केंद्रक से संलयित होता है
    4. परागनलिका अपने शुक्राणु एक सहायक कोशिका में छोड़ती है, जो फिर नष्ट हो जाती है
    उत्तर देखें

    उत्तर: B — सहायक कोशिकाएँ LURE पेप्टाइड स्रावित करती हैं जो परागनलिका को बीजांड की ओर आकर्षित करते हैं; D — परागनलिका अपने शुक्राणु एक सहायक कोशिका में छोड़ती है, जो फिर नष्ट हो जाती है

    सहायक कोशिकाओं से स्रावित सिस्टीन-समृद्ध पेप्टाइड LURE निकट दूरी पर नलिका को दिशा देते हैं, और नलिका एक ग्राही सहायक कोशिका के भीतर फटती है, जो दोनों शुक्राणुओं के मुक्त होने पर नष्ट हो जाती है। निभागी प्रवेश (जैसे Casuarina में) में नलिका निभाग से प्रवेश करती है; बीजांडद्वार से प्रवेश अंडद्वारी प्रवेश है। शुक्राणु–अंड संलयन से युग्मनज बनता है; प्राथमिक भ्रूणपोष केंद्रक शुक्राणु के दोनों ध्रुवीय केंद्रकों से संलयन से बनता है।

  8. एक अल्प-प्रदीप्तकाली पादप को 9 घंटे प्रकाश व 15 घंटे अंधकार के प्रेरक चक्र पर रखा गया है। एक समूह में प्रत्येक अंधकार-अवधि के मध्य में 5 मिनट लाल प्रकाश की चमक दी जाती है; दूसरे समूह में लाल चमक के तुरंत बाद 5 मिनट सुदूर-लाल प्रकाश दिया जाता है। क्या अपेक्षित है?

    1. दोनों समूह पुष्पित होते हैं, क्योंकि अंधकार की कुल अवधि लगभग अपरिवर्तित है
    2. कोई समूह पुष्पित नहीं होता, क्योंकि रात में दिया गया कोई भी प्रकाश घड़ी को पुनः आरंभ कर देता है
    3. पहला समूह पुष्पित होता है और दूसरा नहीं, क्योंकि सुदूर-लाल प्रभावी दिन को लंबा कर देता है
    4. पहला समूह पुष्पित नहीं होता और दूसरा होता है, क्योंकि सुदूर-लाल लाल रात्रि-विराम को उलट देता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: D — पहला समूह पुष्पित नहीं होता और दूसरा होता है, क्योंकि सुदूर-लाल लाल रात्रि-विराम को उलट देता है

    अल्प-प्रदीप्तकाली पादपों को अबाधित लंबी रात चाहिए। लाल रात्रि-विराम Pr को Pfr में बदलकर रात को दो छोटी रातों में बाँट देता है, अतः पुष्पन रुक जाता है; तुरंत बाद दिया गया सुदूर-लाल Pfr को वापस Pr में बदलकर विराम को निरस्त करता है, अतः पुष्पन होता है। केवल कुल अंधकार सोचने पर ‘दोनों पुष्पित’ भ्रामक उत्तर लगता है, पर पादप अंधकार-अवधि की निरंतरता पर अनुक्रिया करता है, उसकी कुल लंबाई पर नहीं।

  9. Arabidopsis व धान पर कलम-बंधन व परिवहन प्रयोगों में प्रेरित पत्तियों से प्ररोह-शिखर तक जाने वाला दूरगामी फ़्लोरिजन संकेत है

    1. CONSTANS प्रोटीन, जो पत्ती से निर्यात होकर शिखर पर पुष्प-जीन सक्रिय करता है
    2. FLOWERING LOCUS T प्रोटीन, जो फ्लोएम सहकोशिकाओं में बनकर शिखर पर FD के साथ कार्य करता है
    3. FLOWERING LOCUS C प्रोटीन, जो फ्लोएम में चलकर पुष्पन-दमनकारियों का दमन करता है
    4. फ़ाइटोक्रोम B, जो लाल प्रकाश अवशोषित करने के बाद पर्णफलक से शिखर तक जाता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: B — FLOWERING LOCUS T प्रोटीन, जो फ्लोएम सहकोशिकाओं में बनकर शिखर पर FD के साथ कार्य करता है

    CO पत्ती के भीतर, सहकोशिकाओं में, कार्य करके FT को सक्रिय करता है; FT प्रोटीन (धान में Hd3a) फ्लोएम से शिखर तक जाता है और bZIP कारक FD के साथ पुष्प-जीन सक्रिय करता है। CO भ्रामक विकल्प है क्योंकि वह दीर्घ-दिवस संवेदक है, पर वह गतिशील संकेत नहीं। FLC, FT का दमनकारी है, और फ़ाइटोक्रोम शिखर तक नहीं जाता।

  10. छह सप्ताह 4 °C पर रखा गया एक शीत-वार्षिक Arabidopsis पादप उष्ण लंबे दिनों में लौटाए जाने के शीघ्र बाद पुष्पित होता है, फिर भी उसके बीजों से उगे नवोद्भिद पुनः शीत-उपचार के बाद ही पुष्पित होते हैं। सबसे उचित व्याख्या यह है कि

    1. शीत FRIGIDA प्रोटीन को नष्ट करता है, जिसे पादप अगली पीढ़ी तक फिर नहीं बना पाता
    2. शीत प्ररोह-शिखर में FLC जीन को उत्परिवर्तित करता है, और यह उत्परिवर्तन बाद में बनने वाले बीजों तक कभी नहीं पहुँचता
    3. शीत पॉलीकॉम्ब द्वारा जमाए H3K27me3 से FLC को मौन करता है, जो समसूत्रण में बना रहता है पर अगली पीढ़ी में हट जाता है
    4. शीत FT प्रोटीन प्रेरित करता है, जो पत्तियों में संचित होकर बीज बनने से पहले समाप्त हो जाता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: C — शीत पॉलीकॉम्ब द्वारा जमाए H3K27me3 से FLC को मौन करता है, जो समसूत्रण में बना रहता है पर अगली पीढ़ी में हट जाता है

    बसंतीकरण FLC को एपिजेनेटिक रूप से मौन करता है: VIN3 व PRC2 (VRN2 सहित) H3K27 त्रिमेथिलीकरण जमाते हैं, जो उष्णता के बाद कोशिका-विभाजनों में प्रतिलिपित होता रहता है, यानी शीत-ऋतु की कोशिकीय स्मृति, पर अगली पीढ़ी में FLC के पुनः सक्रिय होने पर मिट जाता है। शिखर का उत्परिवर्तन पुष्पों में जाकर बीजों तक पहुँचता, अतः वह पुनः-आरंभ को नहीं समझा सकता। शीत FRIGIDA को नष्ट नहीं करता, और FT पत्तियों में लंबे दिनों की अनुक्रिया में बनता है, शीत-काल से संचित नहीं होता।

  11. हानि-कार्य monopteros (ARF5) युग्मविकल्पियों हेतु समयुग्मजी Arabidopsis भ्रूणों में मूल व बीजपत्राधार नहीं होते। सबसे उचित व्याख्या यह है कि

    1. भ्रूण के आधार तक पहुँचा ऑक्सिन वह अनुक्रिया आरंभ नहीं कर पाता जो हाइपोफ़ाइसिस को मूल-संस्थापक बनाती है
    2. युग्मनज सममित रूप से विभाजित होता है, अतः न आधार कोशिका बनती है न निलंबक
    3. PIN प्रोटीन प्लाज़्मा झिल्ली तक नहीं पहुँच पाते, अतः भ्रूण ध्रुवता-रहित गेंद बन जाता है
    4. प्ररोह की स्टेम कोशिकाएँ बनी नहीं रहतीं, अतः भ्रूण का शीर्ष आधा भाग मूल में बदल जाता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — भ्रूण के आधार तक पहुँचा ऑक्सिन वह अनुक्रिया आरंभ नहीं कर पाता जो हाइपोफ़ाइसिस को मूल-संस्थापक बनाती है

    MP एक ऑक्सिन-अनुक्रिया कारक है। जब PIN1 व PIN7 द्वारा पहुँचाया गया ऑक्सिन उसके संदमक BODENLOS को अपघटित करता है, तो MP भ्रूण की आधारी कोशिकाओं में वे जीन सक्रिय करता है जो हाइपोफ़ाइसिस को संकेत देकर मूल निर्धारित करते हैं; MP के बिना मूल व बीजपत्राधार नहीं बनते, जबकि प्ररोह-ध्रुव बनता है। PIN-परिवहन की विफलता gnom का वर्णन है, जो भ्रामक मिश्रण है, और जिसके भ्रूण शीर्ष–आधार ध्रुवता पूरी तरह खो देते हैं। mp में युग्मनज-विभाजन व प्ररोह स्टेम कोशिकाएँ सामान्य रहती हैं।

  12. पादप प्रकाशग्राहियों के बारे में निम्नलिखित में से कौन-से कथन सही हैं?

    1. Pr लाल प्रकाश का अधिकतम अवशोषण कर Pfr में बदलता है, जो फ़ाइटोक्रोम का जैव-सक्रिय रूप है
    2. क्रिप्टोक्रोम सुदूर-लाल प्रकाश के संवेदन हेतु फ़ाइटोक्रोमोबिलिन को वर्णमूलक के रूप में प्रयुक्त करते हैं
    3. फ़ोटोट्रॉपिन में FMN बाँधने वाले दो LOV डोमेन होते हैं, जो सेरीन/थ्रियोनीन काइनेज़ डोमेन से जुड़े हैं
    4. छत्र के नीचे निम्न लाल:सुदूर-लाल अनुपात Pfr का अंश बढ़ाकर तने का दीर्घीकरण धीमा करता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — Pr लाल प्रकाश का अधिकतम अवशोषण कर Pfr में बदलता है, जो फ़ाइटोक्रोम का जैव-सक्रिय रूप है; C — फ़ोटोट्रॉपिन में FMN बाँधने वाले दो LOV डोमेन होते हैं, जो सेरीन/थ्रियोनीन काइनेज़ डोमेन से जुड़े हैं

    लाल प्रकाश Pr को सक्रिय Pfr रूप में बदलता है, और फ़ोटोट्रॉपिन FMN बाँधने वाले दो LOV डोमेन वाले नीले-प्रकाश ग्राही काइनेज़ हैं (प्रकाशानुवर्तन, हरितलवक-गमन, रंध्र-उद्घाटन)। क्रिप्टोक्रोम FAD व टेरिन वाले नीले/UV-A ग्राही हैं; फ़ाइटोक्रोमोबिलिन फ़ाइटोक्रोम का है। छत्र-छाया लाल:सुदूर-लाल घटाती है, जिससे Pfr घटता है और दीर्घीकरण तेज़ होता है (छाया-परिहार)।

  13. अंधकार में उगे Arabidopsis उत्परिवर्ती det2 के नवोद्भिदों में छोटे बीजपत्राधार व खुले बीजपत्र होते हैं, और ब्रैसिनोलाइड देने से दोष दूर हो जाता है। इससे पता चलता है कि

    1. DET2 एक प्रकाशग्राही है जिसकी हानि से नवोद्भिद ऐसे व्यवहार करता है मानो प्रकाश में हो
    2. ब्रैसिनोस्टेरॉइड बीजपत्राधार-वृद्धि रोकते हैं, अतः उत्परिवर्ती अंधकार में इन्हें अधिक बनाता होगा
    3. ब्रैसिनोस्टेरॉइड बनाने हेतु DET2 आवश्यक है, और ये अंधकार में पांडुर वृद्धि बनाए रखते हैं
    4. DET2 ग्राही काइनेज़ BRI1 को कूटित करता है, जो प्लाज़्मा झिल्ली पर ब्रैसिनोलाइड से बंधता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: C — ब्रैसिनोस्टेरॉइड बनाने हेतु DET2 आवश्यक है, और ये अंधकार में पांडुर वृद्धि बनाए रखते हैं

    हॉर्मोन से सुधार का अर्थ है कि उत्परिवर्ती में हॉर्मोन की कमी है, अतः DET2 ब्रैसिनोस्टेरॉइड जैवसंश्लेषण में कार्य करता है (यह एक स्टेरॉइड 5α-रिडक्टेज़ कूटित करता है), और पांडुर नवोद्भिदों के लंबे बीजपत्राधार व बंद बीजपत्रों हेतु BR आवश्यक हैं। bri1 जैसा ग्राही उत्परिवर्ती ब्रैसिनोलाइड से नहीं सुधरता। DET2 प्रकाशग्राही नहीं; प्रकाश में उगे-सा रूप cop1 से मिलता है, जिसका कारण HY5 का अपघटन न हो पाना है।

  14. Arabidopsis के हानि-कार्य clavata3 उत्परिवर्तियों में प्ररोह शीर्षस्थ विभज्योतक बड़ा होता है और पुष्पों में अतिरिक्त अंग, विशेषकर अतिरिक्त अंडप, होते हैं। सबसे उचित व्याख्या यह है कि

    1. WUSCHEL क्षेत्र फैल जाता है क्योंकि CLV3 पेप्टाइड अब अपने ग्राही के माध्यम से WUS का दमन नहीं करता
    2. SHOOT MERISTEMLESS लुप्त है, अतः विभज्योतक के केंद्र की कोशिकाएँ बहुत तेज़ी से विभाजित होती हैं
    3. परिधीय क्षेत्र में ऑक्सिन-उच्चिष्ठ बनना बंद हो जाता है, अतः कोई आद्यक विभज्योतक से बाहर नहीं निकलता
    4. AGAMOUS अति-अभिव्यक्त होता है, अतः पुष्पी विभज्योतक नए अंडप बनाना कभी बंद नहीं करता
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — WUSCHEL क्षेत्र फैल जाता है क्योंकि CLV3 पेप्टाइड अब अपने ग्राही के माध्यम से WUS का दमन नहीं करता

    स्टेम कोशिकाओं से स्रावित CLV3, CLV1 के माध्यम से WUS की अभिव्यक्ति सीमित करता है; इसके बिना WUS फैलता है, अधिक कोशिकाएँ स्टेम कोशिका बनी रहती हैं, विभज्योतक बड़ा होता है और पुष्पी विभज्योतक अतिरिक्त अंग बनाते हैं। STM की हानि इसका उलटा, विभज्योतक का अभाव, करती है; ऑक्सिन-उच्चिष्ठों की विफलता आद्यक-रहित पिन-सदृश तने देती है; और AGAMOUS तो WUS का दमन कर पुष्पी विभज्योतक को समाप्त करता है।

  15. शून्य shortroot युग्मविकल्पी हेतु समयुग्मजी Arabidopsis मूलों में होता है

    1. भरण ऊतक का एक अतिरिक्त स्तर, क्योंकि वल्कुट प्रारंभिक कोशिकाएँ दो बार विभाजित होती हैं
    2. भरण ऊतक का एकल स्तर, जिसमें अंतस्त्वचीय पहचान नहीं होती
    3. सामान्य अंतस्त्वचा पर वल्कुट नहीं, क्योंकि SHR केवल वल्कुट में कार्य करता है
    4. भरण ऊतक का एकल स्तर, जिसमें वल्कुट व अंतस्त्वचा दोनों के लक्षण हैं
    उत्तर देखें

    उत्तर: B — भरण ऊतक का एकल स्तर, जिसमें अंतस्त्वचीय पहचान नहीं होती

    SHR रंभ से पड़ोसी स्तर में जाकर SCR के साथ वह परिनत विभाजन कराता है जो अंतस्त्वचा को वल्कुट से अलग करता है और अंतस्त्वचा निर्धारित करता है। SHR के बिना एक ही स्तर होता है, जिसमें अंतस्त्वचीय चिह्नक नहीं होते (वह वल्कुट-सदृश है); विभज्योतक भी समय के साथ समाप्त होता जाता है। मिश्रित लक्षणों वाला एकल स्तर scarecrow का लक्षणप्ररूप है, जो भ्रामक मिश्रण है।

  16. ऑक्सिन व साइटोकाइनिन के साथ संवर्धित एक पृथक Zinnia पर्णमध्योतक कोशिका वाहिकीय अवयव कैसे बनती है, इसका सही क्रम कौन-सा है?

    1. केंद्रक व अंगकों की हानि, कैलोज़-आस्तरित चालनी पट्टिकाओं का निर्माण, फिर सहकोशिका द्वारा सहारा
    2. पहले क्रमादेशित कोशिका-मृत्यु, फिर पड़ोसी मृदूतक कोशिकाओं द्वारा उसके चारों ओर लिग्निन-युक्त भित्तियों का जमाव
    3. बार-बार असममित विभाजनों से विभज्यक बनना, फिर एक सममित विभाजन से दो द्वार कोशिकाएँ
    4. निर्विभेदन, प्रतिरूपित लिग्निन-युक्त द्वितीयक भित्तियाँ, फिर रिक्तिका फटने के साथ क्रमादेशित मृत्यु
    उत्तर देखें

    उत्तर: D — निर्विभेदन, प्रतिरूपित लिग्निन-युक्त द्वितीयक भित्तियाँ, फिर रिक्तिका फटने के साथ क्रमादेशित मृत्यु

    Zinnia तंत्र में पर्णमध्योतक कोशिका निर्विभेदित होकर प्रतिरूपित, लिग्निन-युक्त द्वितीयक भित्ति बनाती है और फिर क्रमादेशित कोशिका-मृत्यु से मरती है, जिसमें रिक्तिका फटती है और जल-अपघटक जीवद्रव्य साफ़ कर खोखली नली छोड़ते हैं। कोशिका मरने से पहले अपनी भित्ति स्वयं बनाती है, जो ‘पहले मृत्यु’ वाले क्रम को ख़ारिज करता है। चालनी पट्टिकाओं सहित केंद्रक-हानि चालनी अवयव का वर्णन है, और विभज्यक वाला मार्ग रंध्र-परिवर्धन का।

  17. Arabidopsis में रोमों व रंध्रों के अंतरालन के बारे में निम्नलिखित में से कौन-से कथन सही हैं?

    1. विभज्यक बनाने वाले प्रारंभिक असममित प्रवेश-विभाजन हेतु FAMA आवश्यक है
    2. speechless उत्परिवर्ती रंध्र नहीं बनाते क्योंकि असममित प्रवेश-विभाजन नहीं होता
    3. पर्णमध्योतक से स्रावित STOMAGEN रंध्र-घनत्व घटाता है
    4. triptychon उत्परिवर्ती गुच्छित रोम बनाते हैं क्योंकि रोम-भाग्य का एक गतिशील संदमक अनुपस्थित है
    उत्तर देखें

    उत्तर: B — *speechless* उत्परिवर्ती रंध्र नहीं बनाते क्योंकि असममित प्रवेश-विभाजन नहीं होता; D — *triptychon* उत्परिवर्ती गुच्छित रोम बनाते हैं क्योंकि रोम-भाग्य का एक गतिशील संदमक अनुपस्थित है

    SPCH प्रवेश-विभाजन चलाता है, अतः spch पत्तियों में केवल फ़र्शी कोशिकाएँ होती हैं, और TRY एक छोटा MYB प्रोटीन है जो पड़ोसियों में जाकर GL1–GL3–TTG1 संकुल को रोकता है, अतः try पत्तियों पर गुच्छित रोम होते हैं। FAMA अंत में, द्वार मातृ कोशिका में, द्वार कोशिकाएँ बनाने हेतु कार्य करता है, और STOMAGEN (EPFL9) रंध्र-घनत्व बढ़ाता है।

  18. हरित क्रांति के अर्ध-बौने गेहूँ Rht-B1b या Rht-D1b युग्मविकल्पी धारण करते हैं। उनके छोटे कद की व्याख्या है

    1. एक GA 20-ऑक्सीडेज़ की हानि, जिससे लंबे होते तने में अत्यंत कम सक्रिय जिबरेलिन बनता है
    2. GID1 ग्राही की हानि, जिससे लंबी होती कोशिकाओं में जिबरेलिन बिल्कुल नहीं बंध पाता
    3. GA-प्रेरित अपघटन का प्रतिरोध करने वाले DELLA प्रोटीन, जिससे GA होते हुए भी वृद्धि दबी रहती है
    4. ब्रैसिनोस्टेरॉइड का अति-उत्पादन, जो वृद्धि को तने से दाने की ओर मोड़ देता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: C — GA-प्रेरित अपघटन का प्रतिरोध करने वाले DELLA प्रोटीन, जिससे GA होते हुए भी वृद्धि दबी रहती है

    Rht-B1b व Rht-D1b, N-सिरे से कटे DELLA प्रोटीन कूटित करते हैं, जिन्हें GA के GID1 से बंधने के बाद अपघटन हेतु लक्षित नहीं किया जा सकता, अतः वे वृद्धि का दमन जारी रखते हैं: पादप GA-असंवेदी होते हैं, जबकि GA स्तर सामान्य या अधिक होते हैं। GA 20-ऑक्सीडेज़ की हानि भ्रामक विकल्प है क्योंकि वह धान के हरित क्रांति अर्ध-बौने sd1 का कारण है, जो GA-न्यून उत्परिवर्ती है और बाहर से दिए GA से सुधर जाता है, Rht गेहूँ के विपरीत। ब्रैसिनोस्टेरॉइड का अति-उत्पादन इसमें सम्मिलित नहीं है।